چکیده:
این آزمایش به منظور مطالعه اثر سلنیوم بر ارتقاء مقاومت به خشکی در دو رقم مختلف گندم (آذر2 و پیشتاز) در پاییز سال 1385 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرج واقع در ماهدشت کرج و در آزمایشگاه های تخصصی دانشکده کشاورزی دانشگاه آزاد اسلامی واحد کرج و دانشگاه تربییت معلم تهران صورت گرفته است. بذور دو رقم گندم در شرایط آبیاری معمولی و تنش خشکی کشت گردید. از تیمار سلنیوم به صورت ماده سلنات سدیمNa2 Se O3 5H2O)) با سه غلظت(شاهد =b0) و (mg/lit20 =b1)و(mg/lit 25b2=) به صورت محلول پاشی در مراحل آغازین Booting Stage(شکم خوش شدن) استفاده گردید. طرح آزمایشی به صورت اسپلیت فاکتوریل بود که در 4 تکرار در مزرعه اجرا شد. لذا به ترتیب اهمیت، تنش خشکی و سطوح سلنیوم به صورت فاکتوریل در کرت های اصلی و ارقام گندم در کرت های فرعی در نظر گرفته شد. در این آزمایش فاکتور a(سطوح آبیاری) ، فاکتور b(سطوح سلنیوم) و فاکتور c(ارقام گندم) را تشکیل دادند. از مهم ترین صفات بررسی شده در مزرعه عبارتند از : عملکرد دانه، وزن سنبله، عملکرد کاه و کلش، وزن هزار دانه، TDW (وزن ماده خشک کل)، HI(شاخص برداشت)، میانگین تعداد پنجه کل، بارور و میانگین طول سنبله بود. همچنین از مهم ترین صفات اندازه گیری شده در آزمایشگاه عبارتند از : سنجش میزان فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانت کاتالاز، گلوتاتیون پراکسیداز، سوپر اکسید دیسموتاز و سنجش بیو مارکرهای مالون دی آلدئید، دی تیروزین، دی هیدروکسی گوانوزین و اندازه گیری رطوبت نسبی برگ و درصد جوانه زنی بذور مورد نظر در پتانسیل های اسمزی 0 و 8- بار. نتایج حاصل از بررسی های آزمایشات جداگانه مزرعه ای نشان می دهد که صفات وزن سنبله، شاخص برداشت، عملکرد دانه، وزن ماده خشک کل، میانگین تعداد پنجه کل و بارور، میانگین طول سنبله، وزن هزار دانه اختلاف معنی داری داشته و اختلاف عملکرد کاه و کلش از نظر آماری معنی دار نمی باشد. نتایج حاصله از بررسی های آزمایشگاهی نشان داد که صفات رطوبت نسبی برگ (RWC)، قوه نامیه(درصد جوانه زنی) از نظر آماری دارای اختلاف معنی داری بودند. درصد جوانه زنی را در شرایط محیط کشت حاوی آب مقطر و محیط کشت حاوی آب مقطر همراه با مانیتول سنجیدیم که مشخص گردید درصد جوانه زنی در شرایط محیط کشت آب مقطر همراه با مانیتول (8-بار) به شدت کاهش یافت. همچنین بررسی نتایج آزمایشات بیوشیمیایی نشان داد که سطح فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانت کاتالاز، گلوتاتیون پراکسیداز و سوپر اکسید دیسموتاز در شرایط تنش به شدت افزایش یافت و در شرایطی که محلول پاشی سلنیوم انجام گردید میزان این آنزیم ها کاهش یافت. همچنین رقم آذر2 نسبت به رقم پیشتاز حاوی آنزیم های آنتی اکسیدانت بیشتری بود.اثر سلنیوم بر بیو مارکرهای MDAو 8-OH-dG در سطح احتمال 5% معنی دار بود.
فصل اول
Introduction
مقدمه
ایران یکی از کشورهایی است که دارای آب وهوای گرم و خشک است واز نظر دسترسی به آب در تمامی طول دوران رشد گیاه دارای کمبود می باشد. به همین خاطر از نظر کمی و کیفی عملکرد مطلوب حاصل نمی گردد. به جز مناطق کوچکی از شمال و غرب کشور بقیه مناطق جزء نقاط خشک محسوب می شوند یعنی بیش از 64% از کل اراضی زیر کشت ایران در اقلیم نیمه خشک و دیمزارها قرار دارند(35).از طرف دیگر افزایش بی رویه جمعیت در طول دهه های اخیر و لزوم تاًمین نیاز غذایی آنها توجه دولت را به بهره برداری بهینه از منابع آبی و خاکی کشور جلب نموده است(21).
لذا یکی از راهکارهای افزایش کیفی محصولات زراعی برای مقابله با تنش خشکی افزایش آنزیم های آنتی اکسیدانت در گیاهان می باشد. یکی از عناصر ضروری برای رشد گیاه و تولید آنزیمهای آنتی اکسیدانت برای مقابله با تنش ها عناصر سلنیوم و روی می باشند.
سلنیوم یک عنصر ضروری برای انسانها و حیوانات می باشد ولی نقش آن در گیاهان هنوز به طور کامل شناخته شده نیست. جذب سلنیوم در بسیاری از افراد دنیا کمتر از میزان مورد نیاز آنها می باشد. در برخی از کشورهای اروپایی میزان جذب سلنیوم در دهه های اخیر به طور مشخصی کاهش یافته است. دلیل اصلی کم بودن سلنیوم در گندم به علت کمبودن منبع سلنیوم در خاک می باشد.
بیش از 60 درصد جمعیت جهان دارای کمبود آهن، 30 درصد دارای کمبود روی، 30 درصد دارای کمبود ید و حدود 15 درصد دارای کمبود سلنیوم می باشند (White & Broadly,2005).
از آنجایی که غلات منبع مهمی از سلنیوم برای انسانها می باشد غنی سازی زیستی سلنیوم در گندم تأثیر بسیار مطلوبی در افزایش میزان سلنیوم در انسانها دارد. غنی سازی زیستی یک استراتژی مطلوب است که هدف آن تمرکز عناصر ضروری در بخش های خوراکی گیاهان با استفاده از کودهای معدنی می باشد.
روش های غنی سازی زیستی سلنیوم در گیاهان باید به وسیله آزمایش ها و پژوهش های بیشتر مورد بررسی قرار گیرد تا نقش این عنصر و رابطه آن با آنزیمهای آنتی اکسیدانت از لحاظ فیزیولوژیکی و زراعی آشکار گردد.
غنی سازی زراعی محصولات با استفاده از کودهای حاوی سلنیوم که در برخی از کشورها انجام شده است راه حلی مناسب و کوتاه مدت برای بهبود محتوای سلنیوم در گندم می باشد، همانگونه که در کشور فنلاند این عمل صورت گرفته است.
شواهدی وجود دارد که سلنیوم یک نقش محافظتی را در سیستم ایمنی انسان ایفا می کند. مثلاً در خنثی کردن عفونتهای ویروسی خطرناک و در پیشگیری از نازایی وبرخی سرطانها سلنیوم نقش دارد (Rayman,2002 & Combs,2005).
حداقل سطح غذایی سلنیوم برای انسان و حیوان در حدود 100 – 50 میکرو گرم سلنیوم در کیلوگرم در غذا یا علوفه خشک می باشد و میزان سلنیوم کمتر از این مقدار ممکن است سبب بیماریهای دفاعی شدید گردد (Gissel-Nielsen et al., 1987).
سلنیوم:
سلنیوم در گروه 16 جدول تناوبی است.در سال 1817 توسط یک شیمیدان سوئدی به نام Baron jns.Jacob Berzelius دربقایای اسید سولفوریک کشف شد.
سلنیوم عنصری است با جرم اتمی نسبی 78.96 و عدد اتمی 34.چگالی آن 4.81 است.یک نافلز شبیه گوگرد است.چگالی نسبی آن 481،نقطه ذوب آن 217درجه سانتیگراد ونقطه جوش آن 684.9 درجه سانتیگراد می باشد.سلنیوم به چند فرم آلوتروپ وجود د ارد.
سلنیوم فلزی است جامد خاکستری،نقره ای و بلوری. جزء نیمه رساناها است که مقاومت الکتریکی آن در معرض نور تغییر می کند و در سلولهای فتوالکتریک به کار می رود. سلنیوم به صورت سلنید های فلزات ، همراه با سولفیدهای آنها یافت می شود.در ساختن کائوچو و شیشه قرمز نیز به کار می رود.برای گلوتاتیون پراکسیداز و تعداد دیگری از آنزیمها به عنوان پیش ماده مورد نیاز می باشد. در مقادیر زیاد سمی است.نیمه عمر آن 119.78روز است. در Scintography(عکس برداری با اشعه گاما) از پانکراس و غدد پاراتیروئید استفاده می شود. در درمان Seborrhea(بیش فعالی غدد چربی) پوست سر و جمجمه یا شوره سر استفاده می شود و به عنوان یک محول برای سر مورد استفاده قرار می گیرد.سلنیوم تا حدی مانند Tellurium می باشد.سلنیوم تشکیل اسید سلنیوس و اسید سلنیک نیز می دهد. نمکهای مهم سلنیوم ، سلنیت ها و سلنات ها می باشند که معمولاً از بازیافت سنگهای معدنی مس-سولفور حاصل می گردد.
سلنیوم خاکستری هادی جریان الکتریکی است و در روشنایی بهتر از تاریکی عمل می کند. به همین دلیل در بسیری از کارهای فتوالکتریکی به شکل سلنیوم قرمز یا سدیم سلنید مورد استفاده قرار می گیرد.همچنین استفاده زیادی در دکلریزه کردن شیشه دارد، زیرا رنگ سبز ترکیبات فلزی را خنثی می کند.
سلنات سدیم یک حشره کش برای مبارزه با حشراتی است که به گیاهان زراعی و گلها حمله می کنند خصوصاً گلهایی مانند میخک صد پر و گل داوودی(مینای طلایی). حشره کش اطراف ریشه پراکنده می شود و به وسیله شیره به سمت گیاه حمل می شود.
سولفید سلنیوم در درمان شوره سر،آکنه (جوش پوست و صورت)،جوش ناشی از غرور جوانی،اگزما(سودا)،آماس غدد چربی پوست و دیگر بیماریهای پوستی استفاده می شود.
اهداف تحقیق:
1-بررسی و شناخت عکس العملهای گیاه گندم در شرایط تنش خشکی و توانایی تحمل آن در این شرایط.
2-آگاهی از جنبه ها و تغییرات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی به همراه تغییرات مورفولوژیکی در انتخاب دقیق ارقام متحمل به خشکی گندم.
3-ارزیابی ارقام مختلف گندم بر اساس تحمل آنها نسبت به خشکی،به منظور معرفی آنها به کشاورزان مناطق خشک و نیمه خشک کشور.
4-بررسی نقش سلنیوم در افزایش تحمل به خشکی در محصول گندم و صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی گندم.
5-اندازه گیری سطح فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانت به عنوان شاخص مقاومت به خشکی در ارقام گندم.
6-بررسی اثر تنش خشکی بر عملکرد و اجزاء آن در محصول گندم.
7-بررسی تاًثیر غلظت سلنیوم بر روی آنزیمهای آنتی اکسیدانت.
فصل دوم
بررسی منابع
Search of refrences
1-2-مشخصات و خصوصیات مناطق خشک و نیمه خشک
مناطقی که دارای نزولات سالیانه 500-250 میلیمتر هستند مناطق نیمه خشک به حساب می آیند . مناطق نیمه خشک از نظر نوسان فصلی ، درجه حرارت و نوع پراکنش نزولات تفاوت زیادی دارند .مناطق خشک و نیمه خشک جهان تقریبا 7/44 میلیون کیلومتر مربع را شامل می شود و تقریبا 39 درصد آنها یعنی 4/17 میلیون کیلومتر مربع جزء مناطق نیمه خشک می باشند . این زمینهای نیمه خشک در مناطقی قرار دارند که اقلیم آنها از سرد معتدل تا حاره ای متفاوت است و شرایط اقلیمی آن نوع محصولات زرلاعی و سیستمهای مختلف مدیریت را مشخص می کند (23 ).
خاکهای مناطق خشک معمولا کم عمق و کم رطوبت بوده و فعالیت میکرو ارگانیسمها در آن پائین است در این گونه خاکها مواد ازته کم بوده و در عوض از مقادیر بالای پتاس برخوردار است . تبخیر در این گون مناطق بال بوده و مقدار محصول رضایت بخش نمی باشد .
زراعت در مناطق نیمه خشک امکان پذیر بوده ولی با استفاده از بارندگی در مناطق واقعا خشک امکانپذیر نیست و حداقل بارندگی تابستانه جهت تولید محصول در مناطق خشک 300 میلیمتر می باشد (23 ).
طبق تعریف آمبرژه مناطقی را نیمه خشک می نامند که بارندگی سالیانه آنها بین 250 الی 450 میلیمتر باشد (30).
درمناطق خشک که میزان بارندگی سالانه کمتر از تبخیر و تعرق است بروز دوره های خشکی در طول سال امری عادی است . حدود یک سوم از اراضی جهان باکمبود باران مواجه اند و نیمی از آن اراضی ( در حدود 12% از کل جهان ) دارای باران سالانه کمتر از 250 میلیمترمی باشد که فقط یک چهارم تبخیر و تعرق بالقوه در این مناطق را تشکیل می دهد (34).
متأسفانه نزولات آسمانی در بیشتر اراضی کشور ما کافی نبوده و اکثر مناطق کشور از نظر شرایط اقلیمی خشک و یا نیمه خشک و متوسط بارندگی آنها حدود 240 میلیمتر در سال می باشد .
جدول (1-2) مساحت نقاط هم باران کشور را نشان می دهد (26) .
میزان بارندگی مساحت به میلیون هکتار درصد نسبت به سطح کشور
کمتر از 100 میلیمتر
100 تا 250 میلیمتر
250 تا 500 میلیمتر
500 تا 1000 میلیمتر
بیش از 1000 میلیمتر 22
4/100
28
13
6/1 13
61
17
8
1
اگر میانگین بارندگی سالانه در سطح کره زمین را که حدود 860 میلیمتر تخمین زده می شود با متوسط
بارندگی سالانه ایران که رقمی حدود 240 تا 250 میلیمتر است مقایسه کنیم ملاحظه خواهد شد که مقدار بارندگی در ایران کمتر از یک سوم متوسط بارندگی در سطح دنیا است.
2-2-تنش:
محیط گیاه ترکیبی از عواملی است که گیاه در میان آنها رشد می کند. عوامل محیطی مؤثر بر رشد و عملکرد گیاه در ارتباط با اقلیم ، خاک و نوع گیاه است . آب ، درجه حرارت و تشعشع، عوامل مهم مؤ ثر بر عملکرد گیاهان هستند که تحت عنوان اقلیم قرار می گیرند . در ارتباط با خاک ، تأمین عناصر غذایی ، اسیدیته ، شوری و فرسایش از عوامل مهم محسوب می شوند . از سوی دیگر بیماریها ، آفات و علفهای هرز از جمله عوامل زنده مؤثر بر عملکرد گیاهان به شمار می آیند . چنانچه هر یک از این عوامل در سطح نامطلوبی قرارداشته باشند گیاه تحت تنش قرار گرفته و تأثیر نامطلوبی بر عملکرد بر جای می گذارد . واژه تنش برای هر عامل محیطی که تأثیر بالقوه نامطلوبی بر موجودات زنده داشته باشد به کار برده می شود و مقاومت به تنش در ارتباط با توانایی گیاه در برابر عوامل نامطلوب است ( فاجریا 1992 به نقل از لویت 1972 ). به عبارت دیگر تنش در موجودات زنده به معنای انحراف از شرایط مطلوب برای زندگی تعریف می شود . به عقیده لویت ( 1972 ) هر عامل محیطی که باعث ایجاد آسیب و یا خسارت در موجود زنده می گردد تنش بیولوژیکی نامیده می شود .
3-2-تنش های محیطی:
وقتی گیاهان در معرض تنشهای محیطی از قبیل خشکی،شوری،دمای بیش از حد،سرما و کمبود مواد معدنی،مواد سمی، رادیکالهای آزاد اکسیژن(AOS) مانند سوپراکسید(ˉo2)، پراکسید هیدروژن(H2o2)، رادیکالهای هیدروکسیل(OH) و اکسیژن یکتائی(o2ˉ) قرار می گیرند، توازن بین تولید رادیکالهای آزاد اکسیژن و دفع فعالیتهای آنتی اکسیدانتها به هم می خورد و این مسئله اغلب سبب تخریب اکسیداتیو می گردد.
کمبود آب احتمالاً مهمترین عامل تنش برای رشد گیاه و باروری آن می باشد، زیرا سبب کاهش در روند و سرعت رشد می گردد. همچنین سبب کاهش در طویل شدن ساقه، توسعه برگها و حرکات روزنه ها می گردد.گیاهان از یکسری از سیستمهای غیر آنزیمی و آنتی اکسیدانتهای آنزیمی برای مقابله با تنش خشکی و برای اجتناب از تخریب فتواکسیداتیو استفاده می کنند و یا از مکانیسمهای فرار از تنش و تحمل به تنش استفاده می کنند. گیاهان حاوی میزان قابل توجهی از کاروتنوئیدها هستند که به عنوان زداینده غیر آنزیمی رادیکالهای آزاد اکسیژن به کار می روند.
متابولیتهایی مانند آسکوربیت ،گلوتاتیون و آلفا توکوفرول نیز برای کنترل سطوح رادیکالهای آزاد اکسیژن در بافت گیاهی منتشر می شوند.
برای محافظت دستگاه فتوسنتزی در برابر تخریب فتواکسیداتیو،گیاهان می بایست انرژی اضافی نور را پراکنده کرده و هدر دهند. این محافظت ممکن است به وسیله کم کردن کار آیی فتوشیمیایی از طریق عمل چرخه گزانتوفیل مهیا گردد.
اتلاف انرژی غیر تابشی در فتوسیستم 2به وسیله زئاگزانتین و آنتراگزانتین صورت می گیرد و احتمالا ًدر چندین محل در طول یا در اطراف مرکز واکنش فتوسیستم 2 واقع می شود.
محققین، شرایط مختلفی را برای اتلاف انرژی استفاده کرده اند مانند: ضریب فرونشاندن در مقابل فراموش کردن stern-volmerکه از یک فروکشی غیر فتوشیمیایی ناشی می شود(NPQ).
سیستمهای آنتی اکسیدانت آنزیمی، سلولها را از اثر سمیت رادیکالهای آزاد اکسیژن(AOS) محافظت می کنند.
سوخت و ساز رادیکالهای آزاد اکسیژن (AOS) وابسته به چندین آنزیم آنتی اکسیدانت که از لحاظ ساختاری به هم مربوط هستند، می باشند مانند سوپراکسید دیسموتاز (SOD) ، پراکسیداز (POD)، کاتالاز (CAT)وگلوتاتیون ریداکتاز(GR).
به نظر می رسد SOD نقش قاطع و مهمی در دفاع آنتی اکسیدانتی داشته باشد، زیرا SOD دیسموتاسیون o2ˉ را به H2O2تسریع می کند، در حالیکه کاتالاز و پراکسیداز، H2O2 را تخریب می کنند. SOD به اضافه آسکوربیت پراکسیداز ، منو دهیدرو اسکوربیت ریداکتاز ، دهیدرو اسکوربیت ریداکتاز و گلوتاتیون ریداکتاز، بخش اعظمی از سیستمهای دفاعی در مقابل رادیکالهای آزاد اکسیژن واقع در کلروپلاستها را تشکیل می دهند.
در چندین گونه گیاهی و علفی ، سیستمهای آنتی اکسیدانتی در پاسخ به تنش خشکی دیده شده اند. به نظر می رسد که کمبود آب مورد نیاز ظرفیتهای سیستمهای دفاعی را برای خنثی کردن تنش افزایش می دهد. در شرایط کمبود آب ملایم یک افزایش در فعالیتهای SOD ،GR و CAT گزارش شده است.
در هر حال میزان تولید آن دسته از آنزیمهای کاهش یافته به هنگام تنش آب شدیدتر شد. از آنجایی که فعالیتهای آنزیمهای آنتی اکسیدانت ، نیاز به سم زدایی رادیکالهای آزاد اکسیژن را نشان می دهند ، یک افزایش مناسبی در فعالیتهای SOD ،GR و CATمی تواند نشان داده شود.
4-2 – تنش کمبود آب:
تنش خشکی یا تنش کمبود آب یکی از مهمترین انواع تنش می باشد (5). تنش آب بر دو قسم است :
الف ) زیادی آب : که به دلیل کمبود تهویه باعث صدمه به ریشه می شود .
ب ) کمبود آب : کاهش آب قابل دسترس خاک که نتیجه آن از دست دادن آب از بخش های هوایی گیاه است . کمبود آب در گیاه زمانی اتفاق می افتد که میزان تعرق بیش از مقدار جذب آب باشد .
علت اصلی تنش آب در گیاه ، افزایش میزان تلفات آب یا کافی نبودن میزان جذب آب و یا ترکیبی از هر دو می باشد که در اثر آن میزان تلفات آب ناشی از تعرق بر میزان جذب آن توسط ریشه ها پیشی گرفته و در صورت ادامه شرایط مذکور توسعه می یابد. ( کرامر 1983 ) اصولاً تنش خشکی زمانی به وقوع می پیوندد که نسبت تبخیر و تعرق پتانسیل کمتر از یک باشد به عبارت دیگر تنش کمبود آب در گیاه هنگامی ایجاد می گردد که رطوبت در اطراف ریشه به نقطه پژمردگی دائم یا کمتر از آن کاهش یابد و در نتیجه گیاه قادر به جذب آب کافی نبوده و در سلولها فرآیند آب کشیدگی روی میدهد یعنی تنش خشکی به شرایطی اطلاق میشود که سلولها و بافتها در وضعیتی قرارگیرند که آماس آنها کامل نباشد . فرآیند آب کشیدگی طویل المدت بوده و از دست رفتن آب گیاه تا مرحله معینی قابل برگشت خواهد بود ولی با تلفات آب بعد از این نقطه صدمات وارده بر گیاه غیر قابل برگشت خواهد بود .
اصطلاع خشکی به طریق مختلف تعریف شده است . از نظر ویتش ( 1971 ) خشکی عبارت است از دوره ای که طی آن کمبود رطوبت ، رشد نبات را تحت تأثیر قرار می دهد . به گفته راسل ( 1959 ) خشکی می تواند در اثر وجود یک یا چند عامل آب و هوایی که موجب کمبود آب در داخل گیاه می شوند به وجود آید .
شرایط محیطی خاک یا هوا یا هر دو که مانع دستیابی گیاه به آب کافی جهت اعمال حیاتی آن شده و تکرار آن منجر به از دست دادن آب بافت گیاه گردد خشکی نامیده می شود (26).
برخی از محققین از جمله ریچاردز و وادلیگ (1959) عقیده دارند که کاهش رطوبت قابل دسترس قبل از بروز پژمردگی ، رشد گیاه را تحت تأثیر قرار میدهد (12)
گیبز ، خشکی یا کم آبی را عدم توازن بین ذخیره آب و تقاضا برای آن در محصولات زراعی تعریف کرده است .
رایج ترین تعریف خشکی را در علوم کشاورزی آرمیدس و همکاران بیان نمودند . بنابر عقیده آنان خشکی زمانی افزایش می یابد که تبخیر اتمسفری بالای برگها و تبخیر و تعرق پتانسیل ، از ظرفیت و توانایی ریشه ها برای استخراخ آب از خاک ( تبخیر و تعرق حقیقی ) بیشتر شود . اگر در اثر خشکی ، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50 درصد مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار آب کشیدگی می شود و اگر رطوبت داخلی گیاه کمتر از حالت عادی و بیش از 50 درصد باشد گیاه دچار پسابیدگی می شود (71 ).
5-2 – اثرات تنش خشکی بر واکنش های متابولیک و فیزیولوژیک
اثرات تنش خشکی بر واکنش های متابولیک و فیزیولوژیک را می توان به شرح لیست زیر خلاصه نمود(19و117).
افزایش اتیلن ETHYLENE ، افزایش اسید آبسیک ( ABA) ، کاهش اکسین ( IAA ) ،کاهش جیبرلین (GA)کاهش سیتوکینین (cytokinin) – کاهش رشد سلول، کاهش دیواره سازی در سلول، کاهش سنتزکلروفیل ، کاهش سطح آنزیم نیترات ردوکتاز Nitrate Reductuse ، بستن روزنه ها ،کاهش تثبیت CO2 ، کاهش انتقال در آوند چوبی ، تجمع پرولین ، تجمع قند و فسفر در برگ ، هیدرولیز پروتئین ، افزایش آنزیم های هیدرولیز کننده ، کاهش تنفس،تغییر محتوای بازی در RNA و DNA .
6-2-اثر تنش خشکی روی شرایط آبی گیاه:
کاهش در پتانسیل آب گیاه (wΨ) به عنوان میزان تنش خشکی استفاده شد .یک تفاوت قابل قبول بین شاهد هایی که خوب آبیاری شده بودند و آن گیاهانی که تحت تنش خشکی قرار گرفته بودند اثبات کرد که تنش آب اعمال شده مؤثر بود. همچنین تیمار خشکی به طور مشخصی سطح برگها و رشد گیاه را تحت تأثیر قرار داد وآنها را کاهش داد که در این میان برگهای مسن تر بیشتر تحت تأثیر تنش قرار گرفتند. در پاسخ به تنش خشکی هر دو برگهای جوان و بالغ مانع یک افزایش قابل قبول در از بین رفتن انرژی غیر تشعشعی به طرف NPQ به همراه یک جریان مغناطیسی بزرگتر، باعث افزایش در برگهای بالغ شدند.
Young bong-doong et al.,2003)) اظهار داشتند که بر مبنای وزن خشک، محتوای کلروفیل aو bدر پاسخ به تنش خشکی در برگهای جوان و بالغ روی داد. بعد از 24 ساعت از آبیاری مجدد محتوای کم کلروفیل برگهای بالغ تنش دیده به همان سطح آنهایی که خوب آبیاری شده بودند افزایش یافت. هر دو برگهای جوان و بالغ که تنش خشکی دیده بودند افزایش میزان آنتراگزانتین و شکل جدیدی از زئاگزانتین را نشان دادند. هرچند کاروتنوئیدهای دیگر شامل نئوگزانتین ، ویولاگزانتین ، لوتئین و بتاکاروتن تغییرات قابل توجهی را در پاسخ به تنش خشکی نشان ندادند. بعد از 24 ساعت از آبیاری مجدد، تمامی رنگدانه های برگهای بالغ به همان سطوح مشاهده شده در گیاهانی که خوب آبیاری شده بودند رسیدند. محتویات آنتوسیانین در پاسخ به تیمار خشکی تنها در برگهای جوان افزایش یافت.
فعالیت کاتالاز کل در برگهای جوان در اثر بروز تنش خشکی کاهش یافت. در حالیکه برگهای جوان در هنگام بروز تنش 33درصد افزایش کاتالاز را نشان دادند.
در برگهای A.thaliana القاء تنش باعث افزایش NPQ، رنگیزه های چرخه گزانتوفیل و آنزیمهای آنتی اکسیدانتی می شود که می تواند به عنوان نمایانگر افزایش تولید AOS (رادیکالهای آزاد اکسیژن) و مکانیسمهای دفاعی به منظور کاهش خسارت اکسایشی در گیاهان باشد.
نتایج به دست آمده در تحقیقی که روی گوجه فرنگی انجام شد نشان داد که ABA می تواند فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانت را در پاسخ به تنش خشکی تغییر دهد.
تغییرات متابولیکی ABA باعث تغییر در میزان رادیکال آزاد اکسیژن می شود که این تغییرات به نوبه خود باعث افزایش سیستم دفاعی وابسته به آنتی اکسیدانت می شود.
در آزمایشات و بررسی ها ثابت شد که بر خلاف برگهای پیر گوجه فرنگی جهش یافته Notabilis که تنش خشکی و ABAدر آنها باعث افزایش فعالیت SOD می شود،فعالیت این آنزیم در برگهای جوان بدون تغییر محسوسی باقی ماند.
برخی بررسیها نشان داد که تنش خشکی و ABA به وسیله افزایش میزان H2O2 ،فعالیت SOD را در برگهای پیر افزایش می دهد.
تحقیقات دیگر نشان می دهد که تیمارهای ABA و خشکی،میزان فعالیت SOD را در کشت سلولهای تنباکو،برگهای گندم،ذرت و آفتابگردان افزایش می دهد.
همچنین در مطالعات انجام شده مشاهده می شود که ABA خارجی باعث ایجاد پاسخهای ساختاری به تنش آب در برگهای گوجه فرنگی جهش یافته Notabilis می شوند.
(Serpill UNYAYAR,Fazilet Ozlem CEKIC.,2004)
میزان فعالیت گلوتاتیون ریداکتاز (GR) و کاتالاز(CAT) در برگهای جوان Notabilisو رقم Alisa craig که تحت بحران خشکی قرار گرفتند افزایش یافت. در حالیکه ABA نیز به طور محسوسی میزان فعالیت این آنزیمها را در برگهای Notabilis که در تنش خشکی قرار گرفته اند ، افزایش می دهد. این نتیجه با نتایج دیگر پژوهشگران که نشان دادند ABA میزان فعالیت CAT را در برگهای جوان ذرت و تنباکو افزایش می دهد مطابقت دارد.
ABA خارجی میزان فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانت را در برگهای جوان که در تنش خشکی بودند،خصوصاً در Notabilis افزایش می دهد. این موضوع نشان می دهد که آنتی اکسیدانتهای آنزیمی در کنترل آسیبهای وارده در اثر رادیکالهای آزاد بر برگهای تیمار شده با ABA که در معرض تنش خشکی قرار گرفته اند نقشی ندارد. (Serpill UNYAYAR,Fazilet Ozlem CEKIC.,2004)
سمیت فلزات می تواند بر نفوذپذیری غشای پلاسمایی تاًثیر داشته و باعث کاهش درصد رطوبت (میزان آب) شود. خصوصاً کادمیوم که گزارش شده است که بر توازن وتعادل آب اثر دارد.
Barcelo et al.1986;Poschenrieder et al.1989;Costa and Morel,1994))
همان طور که اخیراً در مورد دیگر تنش ها نیز مشاهده شده است برانگیختگی (تحریک) و یا بازداری از فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانت ، نه تنها به شدت تنش بلکه به نوع بافت نیز بستگی دارد.
Sgherri and Navari-Izzo,1995;Sgherri et al.,2001)).
کنترل ریشه هایی که در معرض مستقیم فلزات در محلول غذایی قرار داشتند فشار اکسایشی بیشتری را در آنها نسبت به برگها نشان می دهد. (Sgherri et al.,2002)
هنگامی که شدت تنش بیشتر شد (در ریشه هایی که در معرض بیشترین غلظت کادمیوم بودند) از فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانتی مانند SOD,GPXوAPXجلوگیری شد. نمی توان این موضوع را رد کرد که Cd بر فعالیت SOD از طریق جلوگیری از سنتز و ساخت آن و یا غیر فعال کردن آن به وسیلة H2O2 اثر می گذارد .(Sgherri and Navari-Izzo., 1995)
H2O2 در چندین بخش سلولی و به وسیله فرآیندهای آنزیمی و غیرآنزیمی تولید می شود و می تواند مسئول افزایش تنش اکسایشی باشد. این موضوع درباره Cu/Zn SODو Fe-SOD که به طور برگشت ناپذیری به وسیله H2O2از فعالیت و تولیدشان جلوگیری شده است، صدق می کند اما در مورد Mn-SOD اینگونه نیست و SOD در این حالت از H2O2 تأثیرپذیر نیست(Scandalios,1993).
دو دسته از کولتیوارهای گندم (یک دسته مقاوم به خشکی و دسته دیگر حساس به خشکی) در شرایط کمبود آب قابل دسترس الگوهای مشابهی را در مورد پاسخهای آنتی اکسیدانتی نشان دادند که کاهش غلظت Ascorbateو Chlorophyl در رابطه با افزایش Glutathione، Tocopherolو کاروتنوئیدهای محافظ در آنها مشهود بود.
در مطالعات انجام شده بین شدت تنش خشکی و میزان افزایش طول جوانه ها ارتباط دیده شد.
در اثر تنش خشکی در گیاه نخود فرنگی،مقدار یا محتوای (Total Ascorbic Acid)TAA
دچار کاهش چشمگیری می شود و همچنین میزان آسیبهای ناشی از تنشهای اکسیداتیو افزایش می یابد(Moran et al.).
مطالعات نشان دادند که مقدار (Total Ascorbic Acid)TAA در جوانه های گندم در اثر تنش خشکی تغییری نمی کند اما در اثر تنش بیش آبیاری (غرقاب شدن) افزایش می یابد.
همچنین آزمایشهای دیگری نشان دادند که میزان α-Tocopherolدر تنش خشکی افزایش می یابد.
دو دانشمند در تحقیقات خود متوجه شدند که میزان فعالیت GR (گلوتاتیون ریداکتاز) در ژنوتیپهای مقاوم به خشکی در گندم بیشتر از دیگر ژنوتیپهای گندم که حساس به خشکی هستند می باشد. در حالیکه در نخود فرنگی تنش خشکی باعث یک کاهش عمومی در فعالیت GRمی شود. پس کلاً این نتیجه به دست آمد که تنشهای طبیعی محیطی می توانند باعث آسیبهای ناشی از تنشهای اکسیداتیو شوند
(Muller and Marshner).
تنش خشکی میزان رشد و تولید گیاهان را به طور محسوسی محدود می کند.اگرچه در برخی از گیاهان مقاوم و سازگار در پاسخ به خشکی تغییرات متابولیکی و مورفولوژیکی اتفاق می افتد که باعث تطابق گیاه با این محدودیتهای محیطی اجتناب ناپذیر می شود(Sinha et al.1982;Blum,1996).
در میان این گیاهان، گندم که اغلب در شرایط محدودیت آب قرار می گیرد به دلیل ناپایداری یا تغییرپذیری طبیعی ژنتیکی خود که به سازش یا تحمل خشکی مربوط می شود، نمونه جالبی برای مطالعه می باشد(Loggini et al.,1999) .
تنش خشکی همواره باعث ایجاد تنش اکسیداتیو در سلولهای گیاهی می گردد که این مسئله به کمبود شدید الکترون نسبت به O2 در طی فرآیندهای فتوسنتزی و تنفس مربوط می باشد که باعث افزایش در گسترش فرمها و گونه های واکنشی اکسیژن (ROS)می شود(Asada,1999).
ROS ها از قبیل O2¯، H2O2و رادیکال ׂOH می توانند مستقیماً لیپیدهای غشایی را مورد حمله قرار داده،آنزیمهای متابولیکی را غیر فعال کنند و به اسیدهای نوکلئیک آسیب برسانند که این باعث مرگ سلول می شود(Mittler,2002).
در طی تنش خشکی، روابط آبی گیاه نقش کلیدی را در فعال سازی و تعدیل مکانیسمهای دفاعی آنتی اکسیدانتی ایفا می کند.
.(Menconi et al.,1995;Srivalli et al.,2003;Selote and Khanna-Chopra,2004)
پاسخ کولتیوارهای مقاوم گندم در مقابل گونه های حساس به کمبود آب، تحریک تنش اکسایشی(اکسیداتیو) و مدیریت و اجرای دفاع آنتی اکسیدانتی است.
.(Loggini et al.,1999;Sgherri et al.,2000;Lascano et al.,2001)
حفظ روابط سازگار آبی گیاه برای افزایش یا پیشرفت مقاومت به خشکی در گیاهان سبز(کاشته شده) اساسی و حیاتی است. .(Blum,1996;Lilley and Ludlow,1996;Passioura,2002)
بالاخره تفاوتهای ژنوتیپی در تحمل خشکی (حداقل بخشی از آن) می تواند منسوب به توانایی گیاهان برای تطبیق و تحریک دفاع آنتی اکسیدانتی در گندم، وقتی در شرایط سخت تنش خشکی قرار دارد باشد.گونه ها و ژنوتیپهای مقاوم به خشکی گندم، این سازش خود را به وسیله عوامل زیر کسب کرده اند: بالا نگه داشتن روابط آبی، تجمع کم ROS و کم کردن آسیبهای اکسیداتیو به وسیله هماهنگی مناسب دفاع آنتی اکسیدانتی که شامل نگهداری و حفظ ردوکس Ascorbate-Glutathione و تنظیم و تعدیل آنزیمهای آنتی اکسیدانتی می شود. بنا بر این، سازگاری با خشکی که باعث تحریک مقاومت تنش اکسیداتیو می شود اساساً به پتانسیل ژنتیکی ژنوتیپها بستگی دارد.
7-2-اثرات تنش خشکی بر روی رشد و نمو و فتوسنتز:
هرگاه شدت تعرق به مدت زیادی از شدت جذب آب بیشتر شود حجم آب درون گیاه کاهش می یابد. این امر سبب تقلیل تورژسانس سلول ، بیشتر منفی شدن پتانسیل آب در سلولها و کاهش هیدراسیون پروتوپلاسم و دیواره سلول می شود. کاهش هیدراسیون پروتوپلاسم سلولهای هر بافت مریستمی معمولاً منجر به توقف تقسیم سلولی یا طویل شدن آن و یا هر دو می شود (61).
مناسب ترین مقدار رطوبت خاک برای رشد مداوم اغلب گیاهان در حدود ظرفیت زراعی است(71)
حفظ تورژسانس جهت رشد و نمو گیاه ضرورت داشته و کاهش آن موجب پژمردگی اندامهای گیاه می شود . پتانسیل تورژسانس اولین مؤلفه ای است که از تنش خشکی متأثر می شود .
گیاهان زراعی معمولاً در محدوده رطوبتی 03/0 – مگاپاسکال و نقطه پژمردگی دائم یعنی 5/1- مگاپاسکال فعالیت می کنند . کاهش تورژسانس ، اولین اثر خشکی است که موجب می گردد سرعت رشد محصول واندازه نهایی آن کاهش یافته و به دنبال آن سرعت رشد و نمو ، رشد طولی ساقه و رشد برگ در اثر کم شدن مقدار واحد فتوسنتز کننده تولید مواد فتوسنتزی و انتقال آنها به بخشهای مختلف کم شده و در نهایت عملکرد کاهش می یابد(28 ).
حساسترین مرحله گیاه نسبت به تنش خشکی ، مرحله زایشی است که به شدت منجر به کاهش عملکرد
می شود و موجب کاهش دادن ماده خشک گیاه تقسیم و تخصیص کربوهیدراتها و نسبت بیشتر ریشه به اندامهای هوایی می گردد تنش خشکی همیشه زیان آور نبوده و گاهی سودمند می باشد . از جمله تنش ملایم خشکی درمرحله گیاهچه موجب افزایش تحمل آن نسبت به تنشهای محیطی می گردد (28 ).
گیاهان مقاوم به خشکی برای بقاء خود با ایجاد مکانیسم هایی مثل کاهش تعرق ، سازگاری حاصل می کنند که این امر منجر به کاهش ارتفاع گیاه با سطح برگ بسیار محدود می گردد بنابراین بقاء گیاه به قیمت کاهش تولید ماده خشک تمام می شود (28 ).
1-7-2-توسعه ریشه ها:
رشد جانبی ( تعداد ریشه های فرعی ) و عمق نفوذ ریشه ( طول ریشه ) هر دو از خصوصیات مهم گیاه می باشند. اگر گیاه دارای یک سیستم ریشه گسترده و کارآمد باشد در یک خاک عمیق و با ساختمان خوب نفوذ می کند. این گیاه می تواند در شرایط جوی مساعد تا زمانی که رطوبت قسمت از محیط ریشه به نقطه پژمردگی برسد آب را به مقدار مطلوبی به قسمتهای هوایی خود برساند بدون آنکه به رشدش شدیداً لطمه وارد شود(10).
گلیمروت در سال 1952 ملاحظه نمود که بین توانایی جذب آب و سیستم ریشه تراکم و پراکنش یا شبکه ریشه ها در لایه های زیرین خاک یک رابطه نزدیکی وجود دارد بنابر این مقاومت به خشکی به دلیل در اختیار داشتن مقدار فراوانی از آب نبوده بلکه به علت توانایی جذب آب می باشد . گاردنر در سال 1968 اظهار داشته است که چون در حالتی که محتوای آب خاکها کم است حرکت آن کند می باشد ، نتیجه گیری نموده که وضع مصرف آب در منطقه ریشه بستگی به پراکنش ریشه ، نفوذپذیری ریشه و خصوصیات نگهداری و انتقال آب دارد (32).
از دیگر سازگاریهای بعضی ازگیاهان خشکی پسند واکنش سریع آنها به مرطوب شدن خاک از طریق تشکیل سریع ریشه های ثانویه می باشد. این ریشه ها ممکن است 2 تا 3 ساعت پس از بارندگی ظاهرشوند(7).
2-7-2-رشد برگها:
گزارش پژوهشگران مختلف روی گونه هایی از گیاهان دال بر کاهش سطح برگ در نتیجه خشکی می باشد(25).
خصوصیات مورفولوژیکی برگ در کاهش شدت تعرق موثرند. تعداد برگها در واحد سطح ومیانگین سطح هر برگی ( اندازه برگ ) و غیره در این مورد مؤثر می باشند .
ساده ترین راه کاهش سطح تعرق کننده شاید پیچیدن یا تا شدن برگها در زمان تنش آب می باشد (8).
فرگوسن و همکاران در سال 1974 به منظور توجیه رنگ به عنوان صفت سازگاری جو نسبت به مناطق خشک ، فتوسنتز تعدادی از لاینهای جو با رنگهای مختلف برگی را در گلخانه مورد آزمایش قرار دادند و
نتیجه گرفتند که میزان عملکرد لاینهای دارای برگ روشن در مناطق خشک از لاینهای تیره رنگ بیشتر است . این دانشمند اظهار نمود که درجه حرارت مزرعه جو روشن رنگ از جو تیره رنگ به خاطر انعکاس بیشتر نور بسیار کمتر است . در مورد برگ ، زاویه برگ نیز می تواند برای صفات مقاومت به خشکی مد نظر باشد (8 و 31 ).
در اثر توقف رشد برگ سطح فتوسنتز نیز کاهش می یابد که این امر موجب کم شدن رشد گیاه می گردد(10).
8-2-خصوصیات دیواره سلولی:
مهمترین مسئله ای که در خاکهای شور و خشک وجود دارد مسئله افزایش منفی پتانسیل اسمزی محلول خاک می باشد که منجر به کاهش جذب آب و بدین ترتیب باعث توقف رشد می شود. اگرچه علت عمده اثر بازدارندگی افزایش غلظت محلول در خاک ماهیت اسمزی دارد ، با این وجود بعضی از انواع مواد محلول که نمونه آن املاح منیزیم است وقتی بیش از غلظت معین باشد اثرات سمی ثانویه خواهد داشت که رشد را بیشتر متوقف می سازد همچنین منفی بودن پتانسیل اسمزی محلول خاک روی پتانسیل اسمزی برگ ، محتوای رطوبت نسبی ( RWC) و پتانسیل آب برگ و پتانسیل تورژسانس برگ تأثیر گذاشته و در گیاهان حساس به خشکی و یا شوری موجب انهدام غشاء سیتوپلاسمی در سلولهای گیاه شده که موجب خروج مواد درون سلولی گشته و این خود یک مشخصه جهت انتخاب گیاهان مقاوم به شوری و خشکی می باشد (65 و 69 ). اکثر تنشهای محیطی در نهایت بر روی غشاء سیتوپلاسمی سلول آسیب می رساند: مثلاً سرما ، خشکی و شوری با تأثیر بر روی غشاء سیتوپلاسمی و ایجاد آسیب به آن موجب خروج محتویات سلول گشته که در نهایت مرگ سلولی را فراهم می سازد (10).
وقتی که پتانسیل اسمزی ثابت نگه داشته شود بدون شک سلول نرمتر و دارای افزایش حجم بیشتری خواهد بود ( 8 و 42 ).
9-2-عملکرد و پایداری عملکرد :
بر روی ژنوتیپ های متحمل به تنش ، دو روش مستقیم (سنجش عملکرد ) و غیر مستقیم ( بر اساس صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک که با تحمل تنش همبستگی دارند ) انجام می شود (17).
تحمل تنش در یک ژنوتیپ گیاهی مدیون شماری از ویژگی های فیزیولوژیکی و مورفولوژیک است و امروزه تلاش برای یافتن معیارهای که بتوان از آنها موثری در انتخاب ژنوتیپ های مقاوم بهره جست ادامه دارد. با این حال احتمال این که ژن های متحمل به خشکی در یک گیاه متجمع توسط روش های فیزیولوژیکی شناخته شوند بسیار کم است بنابراین پایداری و ثبات عملکرد و اجزای اصلاحی باقی خواهد ماند (23 و 75 ). به عبارت دیگر قابلیت تحمل به کمبود شدید آب رابطه منفی با عملکرد دارد (70).
تنها ، عملکرد بالا در محیط های خشک نمی تواند بیانگر داشتن مکانیزم تحمل به خشکی یک رقم باشد. بررسی های به عمل آمده در چغندر قند نشان داد که لاین هایی که بیشترین تحمل را نسبت به خشکی دارند از عملکرد نسبتاً پایینی برخوردار بودند (5).
زیاد بودن تعداد ژنوتیپ هایی که باید بررسی شوند باعث می شود که استفاده از عملکرد به عنوان شاخص گزینش ارقام از کارایی کمتری برخوردار شود زیرا ارزیابی آن در مراحل نهایی رشد گیاه بوده و نیز هزینه بر می باشد(44).
10-2-تأثیرکم آبی در مراحل اولیه رشد و جوانه زنی :
رطوبت بستر بذر معمولا ممکن است از حد اشباع کمی پس از یک بارندگی تا بسیار خشک پس از یک دوره تغییر کند ، جوانه زنی و سبز شدن حداکثر گیاهان زراعی با افزایش مکش آب در خاک تدریجاً به تأخیر افتاده و کاهش می یابد. البته عکس العمل گیاه بویژه مکش بحرانی جهت جوانه زنی ، در گونه های مختلف وحتی در بعضی ارقام یک گونه تغییر می کند. برای مثال تعداد گل گیاه ذرت خوشه ای سبز شده ، با افزایش مکش رطوبت خاک از یک سوم به حدود 8 اتمسفر از 96 به 86 درصد کاهش یافت و پس از این مکش تعداد گیاهان سبز شده به سرعت کاهش یافت (7 و 32 ). گزارشات متعددی حاکی از آن است که تحمل یک گیاه در یک مرحله مثلاً جوانه زدن لزوماً به معنی مقاومت کلی گیاه به تنشهای مختلف در سایر مراحل رشد نیست (19).
دلجو (1366) نشان داد که همبستگی نزدیکی میان طول ریشه چه با رشد و نمو بعدی گیاه که در علکرد آن منعکس می گردد وجود دارد. در هر حال همبستگی اغلب این پارامترها با عملکرد ، متناقض بوده است (26).
درصد جوانه زنی در محلول قند مانیتول به منظور حذف گیاهانی که خیلی حساس هستند در اوایل برنامه به نژادی می تواند روش مناسبی برای این مورد باشد. هارد ( 1976 – Hard ) گزارش داده است که برخی ارقام ، ریشه بیشتری را در مقایسه با دیگران در مرحله گیاهچه تولید نموده اند.
آزمایشات روی گیاهچه ها به منظور پیدا کردن رابطه بین میزان رشد اولیه و طول ریشه در مرحله رسیدن گیاه انجام گرفت. اگر رابطه مثبت بین این دو وجود داشت از آزمایشات روی گیاهچه می توان جهت انتخاب در مورد سیستم های ریشه گیاهان رسیده استفاده کرد (9).
در گیاه پنبه تعداد کل گیاه سبز شده تحت تاثیر تغییرات مکش رطوبت خاک در دامنه بین 3/1- تا 3- بار قرار نگرفت معهذا در مکش 4- بار این تعداد بطور قابل ملاحظه ای کاهش یافت و در 8- بار شدیدتر و در 12- بار هیچ گیاهی سبز نشد. مکش های بحرانی آب درخاک برای تعدادی دیگر از گیاهان زراعی گزارش شده اند که عبارتند از 5/12- بار برای ذرت ، 6/6- بار برای سویا و 5/3- بار برای چغندر قند (9).
11-2-اثر تنش خشکی بر فتوسنتز و تبادل دی اکسید کربن:
توانایی فتوسنتز یک گیاه اصولاً به وسیله برگ و میزان فعالیت آنها تعیین می شود. بک و ترنر (1987) متذکر شدند که کاهش اولیه در فتوسنتز به دلیل بسته شدن روزنه ها و کاهش جذب co2 است . اتولا و همکاران مشخص کرده اند که افزایش مقاومت روزنه ای عامل اولیه درکاهش فتوسنتز است اما عوامل غیر رزونه ای مانند افزایش مقاومت مزوفیلی و کاهش فعالیت RUBP کربوکسیلاز نیز نقش مشابهی را ایفا می کنند .
تنش آب انتقال مواد فتوسنتزی را تحت تأثیر قرار می دهد و موجب اشباع برگها از این مواد می گردد که ممکن است فتوسنتز را محدود نماید (41). با افزایش تنش آب فتوسنتز تا نقطه جبرانی کاهش می یابد (71).
رژیم رطوبتی نامناسب ضمن کاهش سطح برگها ، پیری آنها را هم تسریع کرده و بدین وسیله می تواند میزان تولید را خیلی بیشتر از آنچه که به علت ناشی از کاهش شدت فتوسنتز خالص تقلیل می یابد کاهش دهد(37).
باور بر این است که از نظر بیوشیمیایی در همان زمانی که کمبود آب فتوسنتز کل برگ را تحت تأثیر قرار می دهد اثرات منفی خود را در سیستم فتوسنتز بر روی فتوسیستم II آشکار می کند (38). در مقابل همزمان با فتوسیستم II ، فتوسیستم I به میزان کمتری تحت تأثیر کمبود آب قرار می گیرد .
12-2-اثرات مورفولوژیکی تنش آب:
1-12-2- اثر بر روی برگها :
ریزش برگ یا تولید سطح برگ کمتری از برگ ، یک روش معمول برای کاهش اتلاف آب است . این کاهش در کل سطح برگ گیاه یکی از مهمترین عوامل در بقاء بعضی گیاهان بیابانی است (41). کاهش سطح برگ یقیناً فتوسنتز کل گیاه را کاهش می دهد (38).
پاراهلیوتروپیسم ( حرکت برگها ) که مانع قرار گرفتن مستقیم در برابر نور خورشید می شود مخصوص گیاهان لگومینوزه مانند لوبیاست و به عنوان یک مکانیزم اجتناب از تنش تعریف می شود (107 ).
2-12-2- رشد و توسعه ریشه :
در شرایط تنش نسبت ریشه به ساقه افزایش می یابد (106). این امر به دلیل کاهش رشد ساقه یا افزایش رشد ریشه یا هر دو است . گزارش شده است که تحت تأثیر تنش آبی ارتفاع ساقه سویا بیش از ریشه کاهش یافته است. رشد بیشتر ریشه و گستردگی آن درخاک درتداوم بقاء گیاه نقش مؤثری ایفا می نماید (4).
با افزایش تنش آب سرعت رشد ریشه ها کاهش می یابد. البته رشد ریشه نسبت به رشد قسمت هوائی گیاه کمتر تحت تأثیر قرار می گیرد به طوری که نسبت کل ساقه به ریشه افزایش می یابد (12).
13-2-اثر تنش خشکی بر غشاء سیوتوپلاسمی و مقاومت دیواره سلولی:
اکثر تنش های محیطی در نهایت بر غشاء سیتوپلاسمی سلول آسیب می رساند. مثلاً سرما ، خشکی و یا شوری با تأثیر بر روی غشاء سیتوپلاسمی و ایجاد آسیب به آن موجب خروج محتویات سلول گشته که در نهایت مرگ سلول را فراهم می سازد (10). همچنین تعداد روزهای تنش می تواند در میزان خرج محتویات
سلولی مؤثر بوده ودر اندازه هدایت الکتریکی محلول مؤثر باشد . لیائو در سال 1973 اثر تنش آب را روی سنتز دیواره سلولی مورد بحث قرار داده است . در این رابطه مشاهدات وی مبنی بر آن است که سنتز دیواره سلولی به تنش آب خیلی حساس است . سالیسبوری و راس در سال 1969 نشان داده اند که چگونه حجم
سلول ممکن است متضمن رشد باشد و تحت تأ ثیر سختی دیواره سلول قرارگیرد (10). به طور کلی بیشترین اثر تنش آب روی رشد سلول می باشد. معمولاً رشد سلول تحت تأثیر عوامل زیر است :
1- فشار تورگر
2- الاستیسیته ( خاصیت انعطاف پذیری دیواره سلولی ) که خود تحت تأ ثیر عوامل ژنتیکی و اندازه سلول می باشد. هرچه اندازه سلول کوچکتر باشد الاستیسیته بیشتر خواهد بود و برعکس. به طور کلی گیاهانی که سلولهای کوچکتری دارند مقاومت بیشتری نسبت به تنش دارند (102). به طور کلی تنش آب بر روی غشاء سیتوپلاسمی تأثیر می گذارد و تنش شدید آبی می تواند غشاء سلول را مضمحل نماید (41). تنش کمبود آب باعث ایجاد سلولهایی با دیواره ضخیم و بافتهای غیر آبدار می گردد. در رطوبت پایین افتراق ساختمان به صورت ضخیم شدن دیواره سلولی بر تقسیم و بزرگ شدن سلول برتری دارد (37).
14-2-پسابیدگی پروتوپلاسم:
توانایی گونه های گیاهی در رابطه با مدت مقدار تحمل به پسابیدگی بسیار متفاوت است (4). هرچه مقدار آبی را که گیاه می تواند در شرایط تنش نگهداری نماید بیشتر باشد توانایی تحمل پروتوپلاسم نسبت به صدمه دائمی در طول دوره تنش خشکی بیشتر خواهد بود . آب پیوندی مانع انعقاد نقاط فعال مولکولهای پروتئین می گردد (13).
هرچه آب بیشتر اکسیده شود تراکم پروتوپلاسم افزایش یافته و لزج شدن آن تدریجاً بالا می رود . زمانی که پسابیدگی شدید می شود پروتوپلاسم کاملاً تبدیل به ژله شده و نهایتاً سخت گردیده و به حد شکنندگی می رسد (13 و 36).
