دانلود مقاله بافت عصبی

اختصاصی از فایلکو دانلود مقاله بافت عصبی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

بافت عصبی
بافت عصبی یکی از اصلیترین بافتها در میان مهره‌داران می‌باشد . بافت عصبی شامل دستگاه عصبی مرکزی (مغز، نخاع) و دستگاه عصبی محیطی (اعصاب بدن ) می‌باشد . بافت عصبی از اکتودرم در دوران جنینی منشا می گیرد.مهم ترین خاصیت بافت عصبی تحریک پذیری،هدایت و انتقال جریان عصبی می باشد که در دو بخش قابل بررسی است :
•    سیستم عصبی مرکزی ( CNS )که شامل مغز و نخاع است.
•    سیستم عصبی محیطی ( PNS )که شامل اعصاب محیطی و گانگلیون هاست.
 
اعصاب از سلولهای ویژه‌ای به نام نورون تشکیل شده‌اند. نورون واحد ساختمانی و عملکردی دستگاه عصبی است. همینطور از سلول های پشتیبان به نام گلیال و یا نوروگلی تشکیل شده است. سلول‌های شوان و اولیگودندروسیت‌ها وظیفه ساخت میلین را در بافت عصبی انسان بر عهده دارند.
 
 
سلول های گلیال یا پشتیبان
سیستم عصبی مرکزی شامل نورون ها و سلول های گلیال است. نورون ها در حدود نیمی از حجم سیستم عصبی مرکزی(CNS) و سلول های گلیال مابقی حجم سیستم عصبی مرکزی را تشکیل می دهند. سلول های گلیال ٬ محافظت و حمایت از نورون ها را بر عهده دارند. بنابراین آنها به عنوان سلول های پشتیبان(supporting cells) سیستم عصبی شناخته می شوند. چهار عملکرد اصلی سلول های گلیال بدین شرح است:
۱- احاطه کردن نورون ها و نگهداری آنها در محل
۲- تدارک مواد غذایی و اکسیژن برای نورون ها
۳- مجزا کردن یک نورون از دیگر نورون ها
۴- حذف لاشه ی نورون های مرده(پاکسازی)
سه نوع از سلول های پشتیبان سیستم عصبی مرکزی شامل آستروسیت ها ٬ الیگودندروسیت ها و میکروگلیاها هستند. سلول های پشتیبان سیستم عصبی محیطی(PNS) به عنوان سلول های شوان شناخته می شوند. سلول های میکروگلیا بخشی از سیستم ایمنی هستند و از اعمال و فعالیت های مشخصه ی این سیستم تبعیت می کنند. آستروسیت ها در انتقال عصبی و متابولیسم عصبی شرکت می کنند. الیگودندروسیت ها در تولید میلین دخالت دارند. در سیستم عصبی محیطی ٬ میلین توسط سلول های شوان تولید می شود و این سلول ها از نظر عملکرد شبیه الیگودندروسیت های سیستم عصبی مرکزی هستند.
 
 
طبقه بندی سلول های گلیال براساس منشا به ترتیب ذیل است:
در سیستم عصبی مرکزی(CNS) ٬ سلول های گلیال با منشا نورواکتودرمی(ماکروگلیاها) شامل آستروسیت ها ٬ سلول های الیگودندروگلیال(الیگودندروسیت ها) ٬ سلول های آپاندیمال(که سطح بطنی را مفروش می کنند) ٬ سلول های بنیادی عصبی و سلول های NG2 (پلی دندروسیت های) نابالغ می باشند و سلول های گلیال با منشا مزودرمی شامل میکروگلیاها هستند و در سیستم عصبی محیطی(PNS) سلول های شوان قرار دارند.
 
 
آستروسیت ها
آستروسیت ها ٬ سلول های گلیالی ستاره ای شکلی هستند که یک طیف وسیعی از اعمال را در سیستم عصبی مرکزی انجام می دهند. این سلول ها حمایت فیزیکی از نورون ها و پاکسازی مواد پوسیده (debris) را در مغز بر عهده دارند. همچنین آنها بعضی نیازهای شیمیایی جهت عملکرد مناسب نورون ها را فراهم می آورند و به کنترل ترکیب شیمیایی مایع اطراف نورون ها کمک می کنند. نهایتا آستروسیت ها در تهیه ی غذا برای نورون ها نقش دارند. جهت ایجاد حمایت فیزیکی برای نورون ها ٬ آستروسیت ها تشکیل ماتریکسی را می دهند که نورون ها را در محل نگه می دارند. به علاوه این ماتریکس برای جداکردن سیناپس ها به کار می رود. چنین وضعیتی پراکندگی مواد نوروترانسمیتر یا انتقال دهنده های عصبی را که توسط تکمه های انتهایی آزاد می شوند را محدود می کند و بدین ترتیب به انتقال یکنواخت پیام عصبی کمک می کند. همچنین آستروسیت ها فرایندی را که تحت عنوان بیگانه خواری یا فاگوسیتوز(p h a g o c y t o sis) شناخته می شود را انجام می دهند. بیگانه خواری یا فاگوسیتوز زمانی رخ می دهد که یک آستروسیت با یک قطعه از مواد پوسیده ی عصبی(neural debris) از طریق زوائد سلولی(بازوی آستروسیت) تماس پیدا می کند و سپس آن قطعه را به درون خودش هل می دهد و نهایتا آن را فراگرفته و هضم می کند. آستروسیت ها برای نورون ها از طریق ذیل غذا تهیه می کنند:
۱- دریافت گلوکز از مویرگ ها
۲- شکستن گلوکز به لاکتات(محصول شیمیایی در جریان اولین مرحله از متابولیسم گلوکز)
۳- آزاد کردن لاکتات در مایع خارج سلولی اطراف نورون ها
نورون ها این لاکتات را از مایع خارج سلولی دریافت می کنند و جهت استفاده از آن به عنوان انرژی به میتوکندری هایشان منتقل می کنند. در این فرایند آستروسیت ها یک مقدار کمی از گلیکوژن را ذخیره می کنند که این مقدار گلیکوژن نگهداری می شود تا مجددا در زمان هایی که میزان متابولیک نورون ها در این ناحیه به طور ویژه ای بالا می رود استفاده می شود. سلول های ستاره ای دارای زوائد متعددی هستند. آنها در هر مکانی در مغز و طناب نخاعی حضور دارند. سیتوپلاسم آنها حاوی گرانول های گلیکوژن و فیلامنت های حد واسط(با قطر ۸-۹ میلی متر) ساخته شده از پروتئین اسیدی رشته ای گلیالی (GFAP  (G l I al  f I b r I l l a r y acidic protein است.
 
 
انواع آستروسیت ها
– آستروسیت های رشته ای
آستروسیت های رشته ای حاوی مقادیر زیادی از GFAP هستند. فیبرهای عصبی در آنها به حالت کشیده وجود دارند و نزدیک قشر مغز هستند. تعداد زیادی از زوائد سیتوپلاسمیک آنها به عنوان پاهای انتهایی(end feet) در مجاورت غشا پایه ی عروق خونی مویرگی قرار دارند. همچنین پاهای انتهایی آستروسیتی ٬ غشا محدود کننده ی گلیالی را در سطح خارجی مغز و طناب نخاعی تشکیل می دهند و تعداد زیادی از عروق خونی را احاطه می کنند. این غشا مشابه با غشای محدود کننده ی گلیالی داخلی است که مجاور به اپاندیم قرار دارد.
– آستروسیت های پروتوپلاسمیک
این آستروسیت ها ٬ آستروسیت های مخملی نیز نامیده می شوند و دارای زوائد شبه توموری هستند که با آکسون ها و دندریت های درهم پیچیده ی نورون ها آمیخته می شوند. این آستروسیت ها نسبت به آستروسیت های رشته ای ٬ حاوی GFAP کمتری هستند و بیشتر زوائد آنها بسیار ریزتر از آن هستند که بتوان به وسیله ی میکروسکوپ نوری به طور مجزا تشخیص داد.
– پیتوسیت ها
سلول های گلیالی نوروهیپوفیز که مشخصات آستروسیت ها را دارند.
– سلول های پوششی بویایی
این سلول ها ٬ آکسون های اولیه ی بویایی را روی سطح جوانه ی بویایی به کار می اندازند. آنها شبیه نورون های اولیه ی بویایی از پلاک بویایی جنین مشتق می شوند. این سلول ها از نظر ویژگی های ساختاری و شیمیایی با آستروسیت ها و گلیوسیت های محیطی(peripheral g l I o c y t e s) مشترک هستند.
– آستروسیت های واکنشی
این آستروسیت ها به نظر می رسد که در مکان های آسیب قرار دارند. در حقیقت آستروسیت های طبیعی هستند که از آنها تعداد زیادی زوائد جدید حاوی GFAP روئیده و زیاد می شوند.
 
 
اعمال جدید سلول های آستروگلیال در مغز
– سهیم بودن در تعداد زیادی از خصوصیات قابل تحریک با نورون ها
– افزایش فعالیت سیناپسی
– بیان رسپتورهای نوروترانسمیتری یونوتروپیکو متابوتروپیک شامل انواع رسپتورهای گلوتامات و گاما آمینوبوتیریک اسید GABA)
– افزایش تعداد سیناپس و نگهداری از آنها
– پاسخ و آزاد کردن سریع نوروترانسمیترها که این عمل باعث افزایش تحریک نورون و انتقال سیناپسی می شود.
– در جریان بلوغ سیناپس ٬ آستروسیت ها فاکتورهای محلول و فاکتورهای وابسته به تماس آزاد می کنند که ممکن است بر ترکیب دانسیته ی پس سیناپسی(postsynaptic density) تاثیر داشته باشند.
 
 
سد خونی مغزی(BBB)
ساختارهای ضمیمه و همراه پیش اندوتلیالی سد خونی مغزی(BBB) پری سیت ها(p e r I c y t e s) ٬ آستروسیت ها و غشای پایه می باشند. سلول های اندوتلیال سد خونی مغزی در طول عروق پخش شده اند و به طور کامل لومن را احاطه می کنند. یک غشای قاعده ای نازک(مثلا غشای پایه) از سطح مقابل لومنی اندوتلیوم حمایت می کند. این غشای پایه سلول های اندوتلیال و پری سیت ها را احاطه می کند که ناحیه ی بین آن تحت عنوان فضای Virchow-Robin شناخته می شود. آستروسیت ها در مجاورت سلول اندوتلیال قرار دارند و همراه با پاهای انتهایی آستروسیتی خود ٬ غشای پایه را تقسیم می کنند. پیشنهاد شده است که ارتباط پری سیت ها با عروق خونی جهت تنظیم ٬ تکثیر ٬ بقا ٬ مهاجرت ٬ تمایز و منشعب شدن عروقی سلول اندوتلیال است. پری سیت ها در محیط ٬ پهن ٬ تمایز نیافته و سلول های بافت پیوندی انقباضی هستند که اطراف دیواره ی مویرگی گسترش می یابند. پری سیت های ریز عروقی(m I c r o vascular) نشان داده شده اند که فاقد ایزوفرم a-آکتین مشخصه ی سلول های انقباضی هستند ٬ بنابراین این سلول ها امکان ندارد در انقباض مویرگی دخالت داشته باشند. پری سیت ها دارای یک ارتباط فیزیکی نزدیکی با اندوتلیوم هستند. ارتباط از طریق اتصال منفذ دار (gap junction) بین پری سیت و سلول های اندوتلیال و همچنین در اتصالات اندوتلیال-اندوتلیال در محیط آزمایشگاهی نشان داده شده است. پری سیت ها برآمدگی های سلولی را به بیرون می فرستند که این برآمدگی ها به غشای پایه نفوذ کرده و تقریبا ۲۰-۳۰ درصد از محیط ریز عروقی را می پوشانند. تصور می شود پری سیت ها در تکثیر سلول اندوتلیال از طریق مهار انتخابی رشد سلول اندوتلیال شرکت می کنند. فقدان پری سیت ها منجر به هیپرپلازی اندوتلیال و ناهنجاری ریخت زایی(morphogenesis) عروقی در مغز می شود. تحقیقات نشان می دهند که پری سیت های سد خونی مغزی ممکن است از میکروگلیا مشتق شوند و در حال حاضر ثابت شده است که این پری سیت ها ظرفیت فاگوسیتوز پروتئین های خارجی سیستم عصبی مرکزی را دارند. به علاوه بعضی شواهد وجود دارند که نشان می دهند پری سیت ها قادرند از توانایی آستروسیت ها برای برقراری استحکام سد خونی مغزی تقلید کنند.
 
آستروسیت ها ٬ سلول های گلیالی هستند که بیش از ۹۹ درصد از اندوتلیوم سد خونی مغزی را احاطه می کنند. چسبندگی بین سلولی بین آستروسیت ها در سد خونی مغزی در تشکیل اتصالات منفذدار و اتصالات چسبنده مشاهده شده است. حجم قابل توجهی از شواهد در محیط آزمایشگاهی و درون موجود زنده نشان می دهند که برهم کنش آستروسیت با اندوتلیوم مغزی به تعیین عملکرد ٬ مورفولوژی(به عنوان مثال استحکام و سختی سد خونی مغزی) و بیان پروتئین سد خونی مغزی کمک می کند. آستروسیت ها به عنوان داربست هایی به کار می روند که در جریان تکوین ٬ نورون ها را به مکان مناسبشان هدایت می کنند و عروق سد خونی مغزی را جهت می دهند. ارتباط آستروسیت ها با ریز عروق مغزی زمینه ساز ارتباط نورون ها با آستروسیت ها است. تقریبا ۲۰ نانومتر فضای بین آستروسیت های مجاور است و این نشان می دهد که این سلول ها به احتمال زیاد در ممانعت فیزیکی سد خونی مغزی شرکت نمی کنند.

شامل 21 صفحه word