دانلود مقاله روابط آب و خاک و گیاه

اختصاصی از فایلکو دانلود مقاله روابط آب و خاک و گیاه دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

پتانسیل آب
آب قابل استفادهٔ خاک
جذب و حرکت آب
تبخیر و تعرق (Evapotransopiration)
عوامل محیطی مؤثر بر تبخیر و تعرق
عوامل گیاهی مؤثر بر تبخیر و تعرق
تبخیر و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)

تنش کمبود رطوبت
تنظیم فشار اسمزی Osmotic adjustment
عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت
اثرات تنش آب بر عملکرد
بازده مصرف آب

خاک گیاه علفى سریع‌الرشد عمدتاً از آب تشکیل شده است. محتوى آب گیاه بین ۷۰ تا ۹۰% مى‌باشد که بسته به سن گیاه، گونه گیاه، بافت موردنظر و محیط، متفاوت است. آب براى بسیارى از فعالیت‌هاى گیاهى لازم است:
۱. حلال بوده و محیطى مناسب براى واکنش‌هاى شیمیائى فراهم مى‌نماید.
۲. محیطى مناسب براى انتقال مواد آلى و معدنى مى‌باشد.
۳. موجب تورم سلول‌هاى گیاهى مى‌شود. آماس باعث بزرگ شدن سلول، ساختار گیاه و شکل‌گیرى آن مى‌گردد.

۴. باعث آبگیرى (Hydration)، خنثى‌سازى (Neutralization)، بار الکتریکى روى مولکول‌هاى کلوئیدى مى‌شود. در مورد آنزیم‌ها، آبگیرى موجب حفظ ساختمان آنزیم و تسهیل فعالیت‌هاى کاتالیزورى آن مى‌گردد.
۵. ماده خام فتوسنتزى فرآیندهاى هیدرولتیکى و سایر واکنش‌هاى گیاهى را تشکیل دهد.
۶. تبخیر آب (تعرق) موجب خنک شدن گیاه مى‌گردد.

در شرایط مزرعه، ریشه‌ها در خاک نسبتاً مرطوب نفوذ مى‌کنند، درحالى‌که ساقه و برگ‌ها در محیط نسبتاً خشک رشد مى‌نمایند. این امر موجب جریان مستمر آب از طریق خاک به داخل گیاه و به اتمسفر مى‌گردد که در جهت کاهش انرژى پتانسیل صورت مى‌گیرد. مقدار آبى که روزانه از این طریق جریان مى‌یابد حدود ۱ تا ۱۰ برابر مقدارى است که بافت گیاهى در خود نگه داشته و ۱۰ تا ۱۰۰ برابر مقدار آبى است که براى توسعهٔ سلول‌هاى جدید مصرف مى‌شود و ۱۰۰ تا ۱۰۰۰ برابر مقدار آبى است که در فتوسنتز به مصرف مى‌رسد. بنابراین در اولین مرحله، آب از طریق خاک به برگ حرکت مى‌کند تا مقدار آبى که از طریق تعرق از دست رفته را جبران نماید. به‌خاطر تقاضاى شدید و همچنین به‌علت اهمیت آب، گیاه به یک منبع آب مستمر براى رشد و نمو خود نیاز دارد، هر وقت که آب محدود مى‌گردد رشد نیز کاهش مى‌یابد و معمولاً عملکرد هم کاهش مى‌یابد. مقدار کاهش عملکرد متأثر از ژنوتیپ، شدت کمبود آب و مرحلهٔ نمو گیاه مى‌باشد.

پتانسیل آب
آب قابل استفادهٔ خاک
جذب و حرکت آب
سیستمی که ماهیت آب و حرکت آن را در خاک و گیاه بیان می‌کند بر مبناء روابط انرژی پتانسیل استوار است. وقتی که آب از یک منطقه دارای انرژی پتانسیل زیاد به یک منطقه دارای انرژی پتانسیل کم حرکت می‌کند ، این آب دارای توان انجام کار است. انرژی پتانسیل یک سیستم آبکی (Aqueos) ، در مقایسه با انرژی پتانسیل آب خالص قیاس می‌شود. چون آب در گیاه و در خاک معمولاً به‌علت دارا بودن مواد محلول (Solutes) ، از نظر شیمیائی خالص نیست و از نظر فیزیکی به‌علت کشش‌های قطبی ، نیروی ثقل ، و فشار ، انرژی پتانسیل آن کمتر از آب خالص می‌باشد انرژی پتانسیل آب در گیاه و خاک را پتانسیل آب می‌نامند که با حروف یونانی سای (ψw) نشان داده می‌شود و به‌صورت نیرو بر واحد سطح بیان می‌شود. واحد اندازه‌گیری آن معمولاً بار یا پاسکال (Pa) ، می‌باشد. یک‌بار مساوی ۱۰ به توان ۵ پاسکال یا ۱۰ به توان ۶ دین بر سانتی‌متر مربع یا ۹۹/۰ اتمسفر و یا ۱۰ به توان ۲ ژول بر کیلوگرم می‌باشد. آب خالص دارای پتانسیل آب صفر بار می‌باشد. پتانسیل آب در خاک و گیاه معمولاً کمتر از صفر بار می‌باشد. یعنی مقدار آن منفی است. هر چقدر این مقدار بیشتر منفی باشد پتانسیل آن کمتر است:

پتانسیل آب گیاه و خاک حاصل جمع چند پتانسیل به شرح زیر مى‌باشد:

ψw = ψm + ψs + ψp + ψz

ψm = پتانسیل ماتریک (Matrix potential)، نیروئى که توسط آن، آب به گیاه یا سطح ذرات خاک چسبیده است (به‌وسیله نیروى جذب سطحى Adsorption، یا شعریه‌اى Capillarity)، این جاذبه‌ها فقط از طریق اعمال نیروى دیگرى مى‌توان خنثى کرد. بنابراین مقدار آن همواره منفى است.

ψs = پتانسیل مواد محلول (پتانسیل اسمزی). انرژى پتانسیل آب است که تحت تأثیر غلظت مواد حل شده قرار مى‌گیرد. مواد حل شده انرژى پتانسیل آب را کاهش مى‌دهند و در نتیجه محلول داراى پتانسیل منفى مى‌گردد.

ψp = پتانسیل فشارى (فشار آماس Turgor pressurer)، نیروئى که توسط فشار هیدرواستاتیکى حاصل مى‌شود. از آنجائى که این نیرو توسط آب به گیاه وارد مى‌شود بنابراین داراى مقدار مثبت مى‌‌باشد. معمولاً این پتانسیل در خاک اهمیت کمى دارد ولى در سلول‌هاى گیاهى داراى اهمیت زیادى است.

ψz = پتانسیل ثقلى که همیشه در گیاهان وجود داشته لیکن در مقایسه با ۳ پتانسیل دیگر در گیاهان کوتاه‌ قامت، داراى اهمیت ناچیزى است. در درختان بلند پتانسیل ثقلى داراى اهمیت است.

آب قابل استفادهٔ خاک
ریشه گیاهان در خاک مرطوب رشد مى‌نمایند و آب را تا زمانى‌که پتانسیل آب خاک به یک حد بحرانى برسد از خاک مى‌گیرند. آبى که از خاک مى‌تواند از طریق ریشه گیاهان خارج گردد به‌نام آب قابل استفاده یا آب در دسترس نامیده شده است که عبارت است از تفاوت محتوى آب ظرفیت مزرعه (آبى که على‌رغم نیروى ثقل در خاک نگهدارى مى‌شود) و درصد پژمردگى دائمى (درصد رطوبت خاک که در آن گیاه پژمرده مى‌شود و در اتمسفر داراى ۱۰۰% رطوبت نسبى هم شاداب نمى‌گردد).

رطوبت قابل استفاده خاک متأثر از خواص کلوئیدى خاک (مثل سطح ویژه ذارت خاک) مى‌باشد. یک خاک رسى لومى حدود %۲۰ وزن خود آب قابل استفاده دارد. درحالى‌که یک خاک داراى بافت سبک‌تر مانند یک خاک شنى ریز حدود ۷% وزن خود آب قابل استفاده دارد. براساس واحد حجمی، در ظرفیت مزرعه خاک داراى بافت رسى لومى حدود ۱۷ سانتى‌متر آب قابل استفاده در هر متر عمق خاک داشته در حالى‌که یک خاک داراى بافت شنى ریز کمتر از ۸ سانتى‌متر آب در هر متر عمق خاک نگهدارى مى‌نماید. در ظرفیت مزرعه خاک داراى بافت ریز حدود ۲۵ سانتى‌متر آب را براى گیاهى که ریشه آن در عمق ۱/۵ مترى نفوذ نموده است تأمین مى‌نماید.

پتانسیل آب خاک (ψsiol) در خاک‌هاى زراعی، در درجه اول تحت تأثیر پتانسیل ماتریک و در درجهٔ دوم، تحت تأثیر پتانسیل اسمزى قرار مى‌گیرد. پتانسیل آب خاک را مى‌توان با ظرفیت مزرعه و درصد پژمردگى دائمى مرتبط دانست. در ظرفیت مزرعه پتانسیل آب خاک حدود ۱/۰-تا ۳/۰- بار مى‌باشد. درصد پژمردگى دائمى در گونه‌هاى گیاهان زراعى متفاوت است (۱۵- تا ۵۰- بار) ولى غالباً به‌طور انتخابى آن را حدود ۱۵ بار فرض مى‌کنند. پتانسیل آب در نقطه پژمردگى دائمى داراى اهمیت ناچیزى است چون بیش از ۷۰% آب قابل استفاده در پتانسیل ۵- بار از خاک خارج شده است. همچنین مقدار آب قابل استفاده در بین۱۵- تا ۳۰- بار بسیار ناچیز است.درصد رطوبت قابل استفاده برای گیاه در خاک لومی در پتانسیل‌های متفاوت آب خاک. در این خاک ۵۰ ، ۷۵ و ۹۰ درصد آب قابل استفاده به‌ترتیب در پتانسیل‌های ۳- ، ۵- و ۱۰- بار در خاک نگهداری می‌شود.

جذب و حرکت آب
در مقایسه با گیاهان یا خاک، هوا معمولاًً داراى پتانسیل آب بسیار کمى مى‌باشد. چون یک برگ زنده معمولاً داراى پتانسیل آب بیش از ۱۵- بار مى‌باشد، بنابراین یک اختلاف انرژى زیادى بین هوا و برگ وجود دارد که موجب استمرار حرکت آب به‌صورت بخار از برگ به هوا مى‌گردد. وقتى اتلاف آب از گیاه صورت نمى‌گیرد (مثلاً در شب) پتانسیل آب گیاه یا پتانسیل آب خاک به‌حالت تعادل نزدیک مى‌شوند. اگر روزنه‌ها باز باشند، اتلاف آب از برگ‌ها به‌طور مستمر ادامه دارد و موجب مى‌شود که پتانسیل آب برگ نسبت به پتانسیل آب دمبرگ کاهش مى‌یابد. چون آب از محل پتانسیل زیاد به کم حرکت مى‌کند لذا از دمبرگ به برگ جریان مى‌یابد. این جریان آب پتانسیل آب، دمبرگ را که در حالت تعادل با پتانسیل آب ساقه مى‌باشد، کاهش مى‌دهد و لذا آب از ساقه به طرف دمبرگ جریان مى‌یابد. این اختلاف انرژى تا ریشه و خاک نیز ادامه دارد. به‌عبات دیگر در سیستم انتقال آب از خاک به ریشه یک اختلاف پتانسیل به‌وجود مى‌آید. سرعت جذب آب و حرکت آن در داخل گیاه بستگى به محتوى رطوبت خاک، تماس ریشه و خاک، مقاومت‌هاى گیاه و خاک در برابر جریان آب و اختلاف پتانسیل آب موجود دارد.

در شکل A تغییرات پتانسیل آب در سیستم خاک و گیاه در یک دوره پنج روزه بدون آبیارى به‌صورت یک نمودار نشان داده شده است. پس از آنکه آب به خاک اضافه مى‌شود و آب ثقلى از خاک خارج مى‌گردد پتانسیل آب خاک تقریباً ۳/۰- بار مى‌باشد. در شب روزنه‌ها بسته هستند و لذا آب از خاک به داخل گیاه حرکت مى‌کند و تعادلى بین پتانسیل آب خاک و گیاه به‌وجود مى‌آید. در طول روز، روزنه‌ها باز هستند و عمل تعرق صورت مى‌گیرد. با اتلاف آب از برگ پتانسیل آب برگ کاهش مى‌یابد و یک اختلاف پتانسیل آغاز مى‌گردد. این امر اختلاف انرژى لازم براى حرکت آب از خاک (که به‌منظور جایگزینى آب تلف شده از برگ انجام مى‌شود) را تأمین مى‌نماید. در شب روزنه‌ها بسته مى‌شوند و تعرق تا حد نزدیک به صفر کاهش مى‌یابد. با این وجود آب به‌طور مستمر در سیستم جریان خواهد یافت تا اینکه پتانسیل آب خاک کمتر مى‌شود و پتانسیل برگ هم نسبتاً کاهش مى‌یابد و یک اختلاف پتانسیل براى دامنهٔ جذب آب به‌وجود مى‌آید، پتانسیل آب برگ در روز چهارم (شکل تغییرات پتانسیل آب اتمسفرى نسبت به تغییر رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد) تا ۱۵ بار کاهش یافته و تقریباً در همین نقطه باقى مى‌ماند. این امر نشان‌دهنده آن است که در اثر بسته شدن روزنه‌ها تعرق کاهش یافته است.

این وضعیت معمولاً با پژمردگى موقت برگ توأم است. در روز پنجم پتانسیل آب برگ، ریشه و خاک به زیر ۱۵ بار کاهش مى‌یابد. این کاهش نشان مى‌هد که آب قابل استفاده براى گیاه به اندازه‌اى نیست که مانع پژمردگى گیاه شود و بهبود مجدد گیاه بدون افزودن آب به خاک ممکن نیست. سقوط رطوبت خاک به درصد پژمردگى دائمى در طى ۵ روز نشان‌دهنده آن است که حجم محدودى از کل خاک در تماس نزدیک با سیستم ریشه است. در شرایط مزرعه حجم خاک در تماس با ریشه هر گیاه غالباً بیشتر از این مى‌باشد و لذا محتوى آب بسیار کندتر کاهش مى‌یابد. در این شرایط درحالى‌که ریشه‌ها رطوبت یک ناحیه از خاک را تخلیه مى‌‌نمایند، در عین حال در نقاط جدیدى از خاک گسترش مى‌یابند که داراى پتانسیل آب بیشترى هستند. بدین ترتیب، گیاه داراى پتانسیل آب بیشترى در مقایسه با پتانسیل متوسط خاک مى‌باشد. البته وقتى حجم خاک مرطوب کاهش مى‌یابد، گیاه نیاز به اختلاف پتانسیل آب بیشترى دارد، تا ریشهٔ آن بتواند آب مورد نیاز تعرق را تأمین نماید. این فرآیند در شرایط مزرعه به‌طور تدریجى صورت مى‌گیرد و ممکن است تا چند هفته بسته به بافت‌هاى متوسط تا سبک طول بکشد. این شرایط موجب مى‌شود که گیاه نسبت به پتانسیل‌هاى پائین‌تر آب سازگار شود. در شرایطى که حجم خاک در تماس با ریشه محدود است تغییرات پتانسیل آب سریع بوده و گیاه شانس کمترى براى سازگارى با پتانسیل‌هاى پائین‌تر خواهد داشت.

شکل A- تغیرات پتانسیل آب اتمسفرى نسبت به تغییر رطوبت نسبى در ۲۵ ° c

بخیر و تعرق (Evapotransopiration)

عوامل محیطی مؤثر بر تبخیر و تعرق

عوامل گیاهی مؤثر بر تبخیر و تعرق

تبخیر و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)

مجموع آبى را که در مزرعه از طریق تبخیر از سطح خاک و تعرق از گیاه، از دست مى‌رود تبخیر و تعرق (ET)، مى‌نامند. تبخیر یک فرآیند وابسته به انرژى است که متضمن تغییر از حالت مایع به بخار مى‌باشد. شدت تعریق تابع اختلاف فشار بخار، مقاومت در برابر جریان آب، و توانائى گیاه و خاک از نظر انتقال آب به جایگاه تعرق مى‌باشد. تعرق عمدتاً نیروى محرکه جهت به جریان انداختن آب جذب شده در گیاه را، على‌رغم وجود نیروى ثقل و مقاومت‌هاى اصطکاکى موجود در مسیر آب، تأمین مى‌کند. سرعت جذب آب عمدتاً توسط شدت تعرق تعیین مى‌شود. فشار ریشه و جذب فعال آب نقش ناچیزى در جذب آب ایفاء مى‌نمایند و وقتى این مکانیزم‌ها مشخص مى‌شوند که تعرق کم باشد و یا متوقف شده است.

عوامل محیطى مؤثر بر تبخیر و تعرق

اتلاف آب از گیاه توسط عوامل گیاهى و محیطى تعیین مى‌شود. اثر عوامل محیطى روى تبخیر و تعرق به‌نام نیاز اتمسفرى (Atmospheric demand)، یا نیاز تبخیرى (Evaporatory demand)، نامیده مى‌شود. هرقدر نیاز اتمسفرى بیشتر باشد، آب با سرعت بیشترى از یک سطح آزاد مى‌تواند تبخیر شود. عوامل زیر روى نیاز اتمسفرى تأثیر مى‌گذارند:
۱. تشعشع خورشید. از میزان تشعشعى که توسط برگ جذب مى‌شود حدود ۱ تا ۵% آن صرف فتوسنتز مى‌شود و حدود ۷۵تا ۸۵% آن به مصرف گرم کردن برگ و تعرق مى‌رسد. افزایش تشعشع خورشید موجب افزایش نیاز اتمسفرى مى‌گردد.
۲. درجه حرارت. افزایش درجه حرارت ظرفیت پذیرش آب توسط هوا را افزایش مى‌دهد (شکل اثرات باد بر تعرق و ساختمان روزنه‌ها).
۳. رطوبت نسبی. هر چه محتوى آب هوا بیشتر باشد پتانسیل آب هوا بیشتر است. این بدین معنى است که نیاز اتمسفرى با افزایش رطوبت نسبى کاهش مى‌یابد. (شکل‌هاى تغییرات پتانسیل آب اتمسفرى نسبت به تغییر رطوبت نسبى در ۲۵ درجه سانتى‌گراد و تأثیرات درجه حرارت برروى ظرفیت نگهدارى آب در هوا).

تأثیرات درجه حرارت بر روى ظرفیت نگهدارى آب در هوا. اگر هوا داراى ظرفیت نسبى ۵۰% و درجه حرارت ۴۳ سانتى‌گراد باشد و سپس تا حد نقطه شبنم یا زیر ۳۰ درجه سانتى‌گراد سرد شود در این حالت نمى‌تواند به اندازه ۴۳ درجه سانتى‌گراد رطوبت در خود نگه دارد چون آب زیادى متراکم مى‌شود.

۴. باد. تعرق موقعى صورت مى‌گیرد که بخار آب از طریق روزنه به بیرون منتشر مى‌شود. در هواى آرام یک مانع اختلاف فشار، متشکل از یک لایه آب در اطراف روزنه ایجاد مى‌شود که شیب انتشار بین برگ و هوا را کاهش مى‌‌دهد. این بدین معنى است که آبى که از سطح مرطوب درونى برگ به بیرون منتشر مى‌شود در مقابل خود با یک لایه آب از بیرون برگ روبه‌رو مى‌شود. این لایه شیب انتشار بین برگ و هوا را در نتیجه تعرق کاهش مى‌هد. وقتى هواى متلاطم (باد) رطوبت موجود در نزدیکى برگ را دور مى‌سازد اختلاف پتانسیل آب داخل برگ و هواى مجاور روزنه‌ها افزایش مى‌یابد و انتشار آب از برگ افزایش مى‌یابد.انتشار آب از شکاف روزنه. وقتی جریان متلاطمی در سطح خارجی برگ وجود ندارد یک شیب انتشار به‌وجود می‌آید که تعرق را کاهش می‌دهد

اثرات باد بر تعرق و ساختمان روزنه‌ها. وقتى شکاف روزنه تنگ است اختلاف بین هواى آرام و متلاطم کمتر از زمانى است که شکاف روزنه‌ها زیاد است (اقتباس از بانجی، ۱۹۶۳).

اقلیم‌شناسان نیاز اتمسفرى را با تعیین مقدار تبخیر از تشتک تبخیر اندازه‌گیرى مى‌کنند. حداکثر نیاز اتمسفرى در زمانى از سال اتفاق مى‌افتد که تشعشع خورشید درجه حرارت در حداکثر مقدار خود قرار دارند

عوامل گیاهى مؤثر بر تبخیر و تعرق
علاوه بر نیاز اتمسفری، عوامل گیاهى نیز، از طریق تأثیر بر مقاومت موجود در برابر حرکت آب از خاک به هوا شدت تبخیر و تعرق را تغییر مى‌دهند:
– بسته شدن روزنه‌ها:
به‌علت نفوذناپذیرى نسبى کوتیکول نسبت به آب، بیشتر تعرق از طریق روزنه‌ها صورت مى‌گیرد. وقتى شکاف روزنه بازتر مى‌شود آب بیشترى هم از طریق تعرق تلف مى‌شود. لیکن افزایش تلفات آب به ازاء هر واحد افزایش در شکاف روزنه کمتر مى‌شود. عوامل متعددى باز و بسته شدن روزنه‌ها را تحت‌تأثیر قرار مى‌دهند که عمده‌ترین آنها در شرایط مزرعه میزان نور و رطوبت مى‌باشد. در غالب گیاهان زراعى نور باعث باز شدن روزنه‌ها مى‌گردد.

– تعداد روزنه‌ها و اندازه آنها:
روزنه‌ها در دو سطح برگ‌ها غالب محصولات زراعى وجود دارند. روزنه‌ها و اندازهٔ آنها متأثر از ژنوتیپ و محیط مى‌باشد و در مقایسه با باز و بسته شدن روزنه‌ها تأثیر کمترى بر میزان کل تعرق مى‌گذارند.
– سطح برگ‌ها:
هر چقدر سطح برگ بیشتر باشد میزان تبخیر و تعرق هم بیشتر مى‌شود. شکل مقدار سطح برگ و اثر آن روى کاهش اتلاف آب در جامعه گیاهى سویا نشان مى‌دهد که اگر شاخص سطح برگ در مزرعه زیاد شود میزان تبخیر و تعرق در مقایسه با تبخیر از تشتک تبخیر افزایش مى‌یابد. البته تلفات آب به ازاء هر واحد افزایش LAI کاهش مى‌یابد. شواهدى موجود است که وقتى شاخص سطح برگ به بیش از میزان لازم براى جذب ۸۰% تشعشع خورشید مى‌رسد تبخیر و تعرق دیگر افزایش نمى‌یابد.مقدار سطح برگ و اثر آن روى کاهش اتلاف آب در جامعه گیاهى سویا. با تقسیم تبخیر و تعرق بر تبخیر از سطح تشتک اثرات نیاز اتمسفرى از بین مى‌رود و لذا اثرات سطح برگ را مى‌توان دید (با اجازه از شاو لینگ، ۱۹۶۶).

– تاخوردگى یا پیچش برگ‌ها:
برگ‌هاى بسیارى از گیاهان داراى مکانیزم‌هائى هستند که در شرایط محدودیت آب تعرق را کمتر مى‌کنند. برخى از گونه‌هاى گندمیان، مانند ذرت، سطح برگى را که در معرض خورشید قرار مى‌گیرد با پیچش برگ‌ها کاهش مى‌دهند. در بسیارى دیگر از گیاهان این تیره مانند بلوگراس (Bluegrass)، سطح برگى که در معرض خورشید قرار مى‌گیرد با تا شدن برگ کاهش مى‌یابد.
گیاهان برگ پهن داراى مکانیزم‌هاى دیگرى براى کاهش تلفات آب مى‌‌باشند. به‌عنوان مثال سویا برگ‌هاى خود را آنچنان مى‌پیچد که کرک‌هاى نقره‌اى سطح تحتانى برگ‌ها ظاهر شود و مى‌تواند نور بیشترى را منعکس کنند.
– عمق ریشه و گسترش:
عمق ریشه و گسترش آن تخلیه رطوبت خاک و قابل استفاده نمودن آن توسط گیاه به‌شدت به عمق و گسترش ریشه وابسته است. هرچه عمق ریشه افزایش یابد آب قابل استفاده گیاه نیز افزایش مى‌یابد. همچنین گسترش (ریشه‌هاى موجود در هر واحد حجم خاک) ریشه تخلیه آب را از هر واحد حجم خاک قبل از آنکه رطوبت آن به حد پژمرد‌گى دائمى برسد افزایش مى‌دهد.

آگاهى نسبت به چگونگى تأثیر عوامل محیطى و گیاهى بر تبخیر و تعرق، ما را در توجیه تغییرات روزانهٔ تبخیر و تعرق در مزرعه یارى مى‌نماید. روزنه‌ها در نور باز مى‌شوند و تبخیر و تعرق با افزایش تشعشع خورشید و درجه حرارت هوا افزایش مى‌یابد. اگر نیاز اتمسفرى از توانائى گیاه از نظر سرعت رساندن آب به برگ‌ها بیشتر نباشد، بیشترین میزان تبخیر و تعرق در بعد از ظهر وقتى درجه حرارت هوا در حداکثر قرار دارد رخ خواهد داد.

ET در یک محصول زراعی و ارتباط آن با نیاز اتمسفری و آب قابل استفاده در خاک (با اجازه از دنمید و شا ، ۱۹۶۲).
تبخیر و تعرق روزانه، در اواخر روز عمدتاً به‌علت کاهش انرژى نورى و درجه حرارت رو به کاهش مى‌گذارد. در شرایطى که رطوبت خاک بالا است، تبخیر و تعرق معمولاً، با افزایش نیاز اتمسفرى افزایش مى‌یابد. البته محدودیت رطوبت خاک موجب تغییراتى در روابط بین نیاز اتمسفری، رطوبت خاک، بسته شدن روزنه‌ها و سرعت جریان آب در داخل گیاه خواهد شد.

وقتى که میزان رطوبت خاک کاهش مى‌یابد، میزان تبخیر و تعرق در روزى که نیاز اتمسفرى زیاد است (روز صاف و خشک) به میزانى کاهش مى‌یابد که مساوى نیاز اتمسفرى یک روز نیمه ابرى و مرطوب مى‌باشد. این امر احتمالاً از طریق بسته شدن روزنه‌ها با افزایش مقاومت نسبت به انتقال آب در خلال بعداز ظهر، داراى نیاز اتمسفرى بالا، حاصل مى‌شود و به‌علت کاهش نیاز اتمسفرى نیست. به‌عبارت دیگر وقتى که در شرایط نیاز زیاد اتمسفری، رطوبت خاک محدود مى‌شود و برگ‌ها آب را بیش از تأمین آن توسط ریشه یا سیستم آوندى از دست مى‌دهند. این امر پتانسیل آب برگ را تا حدى کاهش خواهد داد که روزنه‌ها بسته مى‌شوند و یا در نتیجهٔ آن جذب و حرکت آب به‌علت افزایش مقاومت در داخل خاک و گیاه کندتر مى‌شود. در روزى که نیاز اتمسفرى کم است جذب آب از طریق ریشه همگام با اتلاف آب از برگ‌ها ادامه مى‌یابد تا اینکه پتانسیل آب خاک کاهش یابد. این امر نشان‌دهنده اثر متقابل بین نیاز اتمسفرى با عوامل خاکى و گیاهى است که بر شدت تبخیر و تعرق در شرایط مزرعه اثر مى‌گذازند.

تبخیر و تعرق بالقوه(Potential evapotranspiration)
تبخیر و تعرق بالقوه مجموعه تبخیر و تعرقى است که از یک سطح کاملاً پوشیده از گیاه و کاملاً مرطوب صورت مى‌گیرد. میزان تبخیر و تعرق بالقوه را مى‌توان با استفاده از تشتک تبخیر تخمین زد. در غالب گیاهان زراعی، تبخیر و تعرق در تمام طول رشد در حد بالقوه باقى نمى‌ماند زیرا مواردى وجود دارد که پوشش گیاهى کامل نبوده و یا رطوبت خاک قادر به جایگزینى رطوبت تلف شده از تعرق نیست. گیاهان یک‌ساله با سطح برگ کمى شروع به رشد نموده و سطح برگ خود را در طول فصل رشد افزایش مى‌دهند. چون گیاهان زراعى در دماى نسبتاً بالا و تشعشع زیاد سریع‌تر رشد مى‌نمایند و چون نیاز اتمسفرى در این شرایط بسیار زیاد است، لذا حداکثر سطح برگ در زمانى‌که تبخیر و تعرق به حد بالقوه مى‌رسد به‌وجود مى‌آید. این امر معمولاً موجب نیاز حداکثر به آب در اواسط تابستان مى‌شود.
وقتى تبخیر و تعرق بالقوه با نزولات آسمانى مقایسه گردد، مشخص مى‌شود که چرا غالباً کمبود آب در زمانى که سرعت رشد نیاز است اتفاق مى‌افتد. به‌منظور رسیدن به عملکرد بالاتر در گیاهان زراعى در طول این مدت بایستى آب گیاه تأمین گردد. آب موردنیاز گیاه در طول این مدت را مى‌توان یا از طریق ذخیره رطوبت کافى در خاک و یا با آبیارى تأمین کرد. در بسیارى از نواحى کشاورزی، حاصلخیز‌ترین خاک‌ها، خاک‌هائى هستند که داراى ظرفیت نگهدارى رطوبت زیادى هستند. این امر موجب خواهد شد که در مواقعى از سال که نزولات آسمانى کمتر از تبخیر و تعرق بالقوه است رشد و محصول‌دهى خودبه‌خود ادامه داشته باشد.

متوسط نزولات آسمانی و تبخیر و تعرق بالقوه (در بالا) در یک آب و هوای مدیترانه‌ای (در پائین) و یک آب هوای قاره‌ای. (خط منقطع میزان نزولات آسمانی و خط ممتد تبخیر و تعرق بالقوه را نشان می‌دهد). منطقه هاشور زده نمایانگر مواقعی است که نزولات آسمانی کمتر از تبخیر و تعرق است و منطقه تیره نمایانگر مواقعی است که نزولات آسمانی از تبخیر و تعرق بیشتر است.
تنش کمبود رطوبت
تنظیم فشار اسمزی Osmotic adjustment

عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت
اثرات تنش آب بر عملکرد

آب غالباً رشد و نمو گیاه را کنترل مى‌کند. عکس‌العمل گیاه در برابر تنش آب با فعالیت متابولیکی، مورفولوژی، مرحله ٔرشد و عملکرد بالقوه گیاه در ارتباط مى‌باشد. توالى عکس‌العمل گیاه در یک چرخهٔ خشکى چنین است. رشد سلولى در گیاه فعالیتى است که نسبت به کمبود آب بسیار حساس است. کاهش پتانسیل آب بافت‌هاى مریستمى در طول روز غالباً موجب نقصان پتانسیل فشارى به حدى کمتر از میزان لازم براى بزرگ شدنسلولى مى‌گردد. این امر به نوبه خود موجب کاهش سنتز پروتئین یا سنتز دیواره سلولى و بزرگ شدن سلول مى‌شود. اینکه غالباً گونه‌هاى گیاهى حداکثر رشد خود را در شب یعنى در زمانى‌که پتانسیل آب بالا است انجام مى‌دهند، ممکن است توجیهى براى این امر باشد. اثر تنش در طول دوره رویشى منجر به کوچک شدن بر‌گ‌ها گردیده، شاخص سطح برگ (LAI) را در دوره رسیدن محصول و میزان جذب نور توسط گیاه را نیز کاهش مى‌دهد. کلروفیل‌سازى در کمبودهاى شدیدتر آب متوقف مى‌گردد. در شرایط کمبود آب، فعالیت غالب آنزیم‌ها (مثلاً آنزیم احیاءکننده نیترات) کاهش مى‌یابد لیکن فعالیت برخى از آنزیم‌هاى هیدرولیزکننده مثلاً آمیلاز افزایش مى‌یابد. تجزیه مولکول‌هاى پلمیر ذخیره‌ای، پتانسیل اسمزى را کاهش مى‌دهد و منجر به افزایش پتانسیل فشارى مى‌گردد و بدین ترتیب اثرات کمبود آب را خنثى مى‌کند.

همگام با کاهش پتانسیل آب غلظت هورمون‌هاى گیاهى نیز تغییر مى‌کند. به‌عنوان مثال، اسید آبسیسیک (ABA)، در برگ‌ها و میوه افزایش مى‌یابد. تجمع ABA موجب بسته شدن روزنه‌ها مى‌شود و در نتیجه جذب CO۲ کاهش مى‌یابد. در شرایطى که تجمع ABA زیاد باشد برگ‌ها و میوه‌هاى مسن‌تر مى‌ریزند. در همهٔ گیاهان مقدار ABA در اثر تنش رطوبتى غالباً زیاد نمى‌شود. سیتوکینین و اتیلن غالباً مى‌توانند اثر ABA را (وقتى غلظت این هورمون زیاد مى‌شود) خنثى نمایند. این امر ممکن است تسریع رسیدن میوه‌ها را در شرایط تنش آب، توجیه نماید.

در شرایطى که تنش متوسط یا شدید باشد، غلظت اسیدآمینه پرولین نسبت به سایر اسیدهاى آمینه افزایش مى‌یابد، پرولین به‌عنوان مخزن ذخیره‌اى ازت و یا ماده محلولى که پتانسیل اسمزى سیتوپلاسم را کاهش مى‌دهد عمل مى‌نماید و گیاه را در تحمل تنش یارى مى‌نماید. در شرایط تنش شدید (پتانسیل آب کمتر از ۱۵ بار)، تنفس، جذب CO۲، انتقال مواد فتوسنتزى و انتقال مواد خاک در آوندهاى چوبى به‌سرعت به حد بسیار کم نزول مى‌کند و این در حالى است که فعالیت آنزیم‌هاى هیدرولیزکننده افزایش مى‌یابد.

در حد رطوبت پژمردگى دائمی، اگر گیاه براى مدت کمى پژمرده شده باشد و اقدام به آبیارى شود معمولاً به وضع اول خود برخواهد گشت. البته برگ‌هاى مسن ممکن است بریزند و لیکن برگ‌هاى جدیدى که پس از تنش به‌وجود مى‌آیند کوچکتر خواهند بود. در این شرایط چندین روز طول خواهد کشید تا فتوسنتز برگ به میزان قبل از تنش برسد.

تنظیم فشار اسمزى Osmotic adjustment
غالب تحقیقات در زمینه اثر تنش آب بر روى بافت‌هاى جدا شده از گیاه یا بر روى گیاهانى که در گلدان در حجم محدودى از خاک رشد مى‌کنند انجام شده است. شواهدى زیادى وجود دارد که نشان مى‌دهد عکس‌العمل گیاهان گلدانى نسبت به گیاهان مزرعه‌اى متفاوت است. گیاهانى که در حجم کوچکى از خاک رشد مى‌نمایند نسبت به شرایط مزرعه سریع‌تر دچار تنش آب مى‌گردند. در شرایط گلدانى پراکنش ریشه در تمام حجم خاک زیاد مى‌باشد، تخلیه آب از تمام نیم‌رخ خاک یکنواخت است و دورهٔ خشکى نسبتاً سریع مى‌باشد.
ریشه گیاهان مزرعه معمولاً در حجم زیادى از خاک گسترده است. پراکنش ریشه در قسمت‌هاى فوقانى خاک، که آب سریعاً تخلیه مى‌شود، زیاد مى‌باشد لیکن با محدودیت‌ آب در لایه‌هاى فوقانى نیم‌رخ خاک، ریشه در قسمت‌هاى تحتانى نیم‌رخ خاک که آب بیشترى دارد گسترش مى‌یابد. بنابراین ظهور تنش در گیاهان مزرعه‌اى در طول یک دورهٔ خشکى نسبت به گیاهان گلدانى تدریجى‌تر مى‌باشد. در این شرایط احتمال بهبود پتانسیل آب گیاه در طول شب بیشتر مى‌باشد و گیاه فرصت دارد تا نسبت به تنش به‌وجود آمده سازگار شود.

سرعت رشد برگ و فتوسنتز در گیاهانى که در اتاقک رشد (Growth chamber) پرورش مى‌یابند به‌شدت در پتانسیل آب برگ ۲- تا ۴- و در ۶- تا ۱۲- بار به‌سرعت کاهش مى‌یابد. در حالى‌که براساس آمار موجود سرعت رشد برگ در شرایط مزرعه در پتانسیل آب ۸- تا ۱۰- بار زیاد مى‌باشد. پتانسیل آب، حرکت آب در گیاه را تعیین مى‌کند، لیکن فرآیندهاى فیزیولوژیکى که تحت تأثیر آب قرار مى‌گیرند را با دانستن اجزاء پتانسیل آب بهتر مى‌توان پیش‌بینى نمود. به‌منظور ارزیابى اثر تنش آب روى فرآیندهاى فیزیولوژیکى بایستى مقدار پتانسیل اسمزى ψs و پتانسیل فشارى ψp را دانست. عامل عمده‌‌اى که رشد یا بزرگ شدن سلولى را تحت تأثیر قرار مى‌دهد پتانسیل فشارى است. پتانسیل فشارى مى‌تواند در هر پتانسیل آب به‌طور قابل ملاحظه‌اى تغییر کند. چون مقدار آن مثبت است که حداکثر مساوى با مقادیر منفى پتانسیل اسمزى و ماتریک مى‌باشد. به‌عنوان مثال وقتى معادله زیر را استفاده مى‌کنیم، یک گیاه مى‌تواند پتانسیل آبى به شرح زیر داشته باشد:
+ψp ψm ψs+ ψw=
(۳- بار)+ (۲- بار)+ (۷- بار) (۶- بار)

البته اگر (به‌علت تجزیه نشاسته یا حرکت پتاسیم) میزان مواد محلول در سلول افزایش یابد و آب وارد سلول شود، پتانسیل آماسى برخلاف آنکه پتانسیل آب کاهش مى‌یابد ممکن است افزایش یابد. این عمل را به‌نام ”تنظیم فشار اسمزی“ مى‌نامند.
+ψp ψm ψs+ ψw=
(۶+ بار)+ (۲- بار)+ (۱۵- بار) (۱۱- بار)

تحقیقات آسود و همکاران (۱۹۷۹) بر روى بزرگ شدن برگ‌هاى ذرت و ذرت خوشه‌اى تنظیم فشار اسمزى را روشن مى‌سازد. آنها پتانسیل فشارى و پتانسیل اسمزى برگ‌هاى در حال نمو این دو گیاه را در مدت ۲۴ ساعت اندازه‌گیرى نمودند و مشاهده نمودند که در آخر روز، على‌رغم آنکه پتانسیل آب کمتر از ۶- بار بود، سرعت رشد برگ به‌علت افزایش پتانسیل فشاری، زیاد بود. کاهش پتانسیل اسمزى از طریق تجمع قند در سلول‌هاى در حال بزرگ شدن، موجب افزایش پتانسیل فشارى رشد، قند در برگ‌هائى که در سایه قرار گرفته‌اند تجمع مى‌یابد و لذا اندازهٔ این برگ‌ها کمتر افزایش یافت. در طول شب به‌علت پائین بودن درجه حرارت سرعت بزرگ شدن بسیار ناچیز بود، اگرچه نمو برگ در پتانسیل پائین آب صورت گرفت، لیکن برگ گیاهانى که آبیارى شده بودند در صبح نیز نمو بیشترى از برگ‌هاى گیاهانى که آبیارى نشده بودند داشتند.
گیاهانى که در گلدان‌هاى کوچک رشد مى‌نمایند داراى سیستم ریشه محدودى هستند و کمبود آب در آنها به‌سرعت ظاهر مى‌شود لذا به‌نظر نمى‌رسد این گیاهان همانند گیاهان مزرعه قادر به تنظیم فشار اسمزى باشند، البته نباید تصور شود که تمام گیاهان در شرایط مزرعه مى‌توانند فشار اسمزى خود را تنظیم نمایند. تحقیقات بیشترى در این مورد باید انجام گیرد تا این پدیده به‌خوبى شناخته شود.

عکس‌العمل روزنه‌ها به تنش رطوبت
باز شدن روزنه‌ها نتیجه افزایش پتانسیل فشارى سلول‌هاى محافظ روزنه نسبت به سلول‌هاى اطراف آن مى‌باشد. این آماس عکس‌العمل گیاه نسبت به محرک محیطى است که بعضى مواقع این محرک، ورود یون‌هاى پتاسیم مى‌باشد که بر تنظیم فشار اسمزى اثر مى‌گذارد. نور، پائین بودن غلظت گاز کربنیک و ABA و آب کافى از جملع عواملى هستند که ورود یون پتاسیم را به داخل سلول‌هاى روزنه تحریک مى‌نمایند. بنابراین تنش آب مى‌تواند اندازهٔ شکاف روزنه‌ها را کاهش دهد و ممکن است این عمل را از طریق ABA انجام دهد.

عکس‌العمل روزنه‌ها در گیاهانى که در گلدان کوچک و گیاهانى که در مزرعه رشد مى‌کنند مى‌تواند متفاوت باشد. بسته شدن روزنه‌ها بایستى عاملى باشد که فتوسنتز را کاهش داده است، چون تعرق (مقاومت روزنه‌ای) به همان نسبت ورود CO۲ کاهش یافته است. در گیاهان گلدانى بسته شدن روزنه‌ها در حدود پتانسیل آب ۸- بار شروع مى‌شود. البته تحقیقات سونگ و کریک (۱۹۷۹) برروى ذرت خوشه‌اى و پنبه نشان داد که به جذب CO۲ در پتانسیل آب ۳۰- بار کاهش یافت. بدیهى است که در شرایط مزرعه، که سیکل خشکى به‌جاى چند روز در طول چند هفته رخ مى‌دهد، روزنه گیاه قادر است که در پتانسیل آب بسیار پائین باز بماند.

مرحلهٔ نمو در برخى از گونه‌هاى گیاهى در باز شدن روزنه‌ها در شاریط مزرعه مؤثر است. تحقیقات آکرسون و کریگ (۱۹۷۷) بر روى ذرت و ذرت خوشه‌اى نشان داده است که در مرحلهٔ رشد رویشی، پائین بودن پتانسیل آب مى‌تواند در برگ‌هائى که در نور خورشید قرار دارند موجب بسته‌ شدن روزنه‌ها شود. لیکن روزنه برگ‌ها در زیر نور هیچ‌گاه به‌طور کامل بسته نشد، چون مقاومت روزنه‌ها در این برگ‌ها در پتانسیل آب ۲۰- بار حدود ۱۰ ثانیه بر سانتى‌متر بود. درحالى‌که برگ‌هائى که در تاریکى قرار داشتند مقاومت آنها به ۳۰ ثانیه بر سانتى‌متر افزایش یافت. در مرحلهٔ رشد زایشى مقاومت برگ در ذرت و ذرت خوشه‌اى با نوسانات پتانسیل آب تغییرى نکرد. بنابراین در طول رشد زایشى روزنه‌ها نسبت به تنش آب حساسیتى نشان ندادند در این شرایط تعیین اینکه چه عاملى اتلاف آب در گیاه را محدود مى‌کند مشکل است. گیاهان ممکن است مقاومت‌هاى داخلى در خود به‌وجود آورند که توانائى تعرق را در آنها محدود سازد. 

این فقط قسمتی از متن مقاله است . جهت دریافت کل متن مقاله ، لطفا آن را خریداری نمایید

word قابل ویرایش - قیمت 3500 تومان در 30 صفحه